Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Джміль-зозуля богемський | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Самка  Самець | ||||||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||
| Bombus bohemicus Seidl, 1838 | ||||||||||||||||||||||||
| Синоніми | ||||||||||||||||||||||||
| * Psithyrus bohemicus (Seidl, 1837) | ||||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||||
|
Джміль-зозу́ля боге́мський (лат. Bombus bohemicus) — джміль-зозуля, який поширений на території більшої частини Європи, за винятком півдня Піренейського півострова та Ісландії. B. bohemicus є інквіліном або гніздовим паразитом інших видів джмелів. B. bohemicus — паразит-генераліст, який успішно захоплює гнізда кількох видів роду Bombus. Самка B. bohemicus імітує хімічні сигнали гнізда хазяїна, що дозволяє їй виконувати репродуктивно домінантну роль, а також маніпулювати фертильністю та поведінкою робочих особин хазяїна.
Таксономія та філогенія
B. bohemicus — це представник ряду Hymenoptera, до якого належать мурахи, бджоли, оси та сидячечеревні, а також родина Apidae та рід Bombus, який об'єднує усі види джмелів. B. bohemicus належить до підроду Psithyrus, або джмелів-зозуль, який об'єднує 29 видів, що зустрічаються в Європі та Новому світі. Види цього підроду — облігатні паразити інших джмелів. Самки цього виду втратили пилковий кошик та здатність вирощувати власний розплід. У джмелів-зозуль також повністю відсутні робочі особи та є лише репродуктивні самки та самці. Ця форма паразитизму називається інквілінізмом.
Psithyrus історично вважався окремим родом (поза родом Bombus) через значні біологічні та морфологічні відмінності, пов’язані з його паразитичним життєвим циклом. Однак, більшість філогенетичних досліджень за останні кілька десятиліть підтвердили недавній висновок про те, що Psithyrus — це монофілетична група в межах роду Bombus. Морфологічні особливості та результати філогенетичного аналізу підтверджують тісний зв’язок видів B. bohemicus та Bombus ashtoni (з Північної Америки), що наводить на думку про нещодавню подію видоутворення або навіть про те, що ці види джмелів насправді є географічно розділеними популяціями одного виду. В Європі, цей вид часто плутають з Bombus vestalis, оскільки обидва види є паразитами й зустрічаються в одному регіоні. B. bohemicus можна, зокрема, визначити за його більш інтенсивним забарвленням та тим, що він є видом-генералістом щодо хазяїна.
Опис
Самка довжиною близько 15–20 мм з округлим лицем та коротким (хоботком). Волоски на лиці та голові чорні та облямівкою з блідо-жовтих волосків, яка зазвичай не містить чорних волосків. Черевце переважно чорне, часто з жовтими волосками на першому тергіті (черевний сегмент), блідо-жовтими сторонами на третьому тергіті та білим або блідо-жовтим кінцем. Самці в північній Шотландії іноді мають жовтий кінчик замість білого. Визначальною фізичною рисою у порівнянні з джмелями, які не є джмелями-зозулями, є те, що у B. bohemicus відсутній пилковий кошик на задній гомілці, натомість ця область густо покрита волосками. Самки мають дуже товсту кутикулу, довші та потужніші жала і більші отрутні мішечки та залози Дюфура у порівнянні з видами його хазяїна. Самці більш дрібні, довжиною близько 11–17 мм і подібні до самок. Самці без жала. B. bohemicus не формує робочі особи; натомість він поневолює робочі особини.
B. bohemicus не виявляє жодної гніздо-будівельної поведінки; натомість він переселяється в новостворені гнізда хазяїна та узурпує самку-засновницю. B. bohemicus паразитує на трьох видах: B. locurum, B. cryptarum та B. terrestris.
Поширення та оселище
B. bohemicus — один з найпоширеніших джмелів-зозуль в Європі. Цей джміль поширений по всій Європі, від полярного кола до півночі Іспанії та Греції та з Британії та Ірландії на заході до сходу Росії. Він також зустрічається в Туреччині. У Британії поширений на Південно-Західному півострові, в північній Англії та Шотландії. У південно-східній частині, проте, він є рідким (за винятком вересовищ Східної Англії). B. bohemicus живе в помірному кліматі та зустрічається в тих же помірних оселищах, що і види джмелів хазяїнів, що дозволяє полегшити доступ до гнізд хазяїнів. Проте, він виявляє відмінності від своїх хазяїнів у квіткових вподобаннях для фуражування. Це, ймовірно, пов'язано з тим, що його корм виключно нектар, і його фуражувальна поведінка обмежена часовими рамками під час свого життєвого циклу. Він надає перевагу живленню на чагарниковій квітучій рослинності.
При аналізі щільності популяції як джмелів-хазяїнів, так і B. bohemicus виявляється порогова щільність популяції хазяїнів, при якій паразити здатні підтримувати присутність. Цей поріг не був точно визначений кількісно, але, як було виявлено, у районах низької щільності популяції хазяїнів відсутні паразити джмелі-зозулі.
Колоніальний цикл
Вибір гнізда хазяїна
Запліднені самки B. bohemicus виходять із діапаузи у квітні, через кілька тижнів після виходу із діапаузи самок-засновниць видів-хазяїнів, щоб хазяїни вже створили нові гнізда і виростили початковий розплід робочих особин. Перш ніж знайти гніздо хазяїна, самка B. bohemicus протягом короткого часу живиться, в той час як її яєчники розвиваються. Самка B. bohemicus вибирає і вдирається в гніздо хазяїна до кінця травня. Гніздо-пошукові польоти використовуються для пошуку можливих гнізд хазяїнів, і гнізда визначаються як належні до відповідних хазяїв за видоспецифічними хімічними сигналами, або "слідовими феромонами", які складаються з летких вуглеводнів різної довжини, що виділяються джмелями-хазяїнами. Докази свідчать про те, що джмелі-зозулі здатні виявляти кількісні та якісні відмінності цих маркерів запаху, які надають інформацію про різні характеристики колоній, можливо, дозволяючи розрізняти гнізда хазяїна базуючись на розмірі колонії та загальному стані здоров'я. Спостереження за тим, як самки-засновниці, шукаючи гнізда, відвідували кілька різних потенційних гнізд хазяїнів, перш ніж вибрати одне для захоплення, що ще більше підтверджує гіпотезу про те, що вони здатні розрізняти гнізда базуючись на потенційній життєздатності.
B. bohemicus — паразит-генераліст, який захоплює в гнізда B. locurum, B. cryptarum та B. terrestris і, отже, приваблюється хімічними сигналами будь-якого з цих потенційних видів-хазяїнів. Цей універсалістський підхід дає B. bohemicus більше опцій, що дозволило йому зайняти таку велику географічну територію, але він також має нижчий рівень успішності захоплення гнізда, ніж інші члени Psithyrus.
Заснування колонії
Штучно введені самки-засновниці B. bohemicus, відповідно, не стикалися з агресивними захисними реакціями хазяїна, тоді як інші паразитичні види, відповідно, атакувались при подібному введенні. Протягом першої години введення, королеви не показували помітну відповідь, тоді як робочі особини хазяїнів підходили, але ніколи не нападали на чужих бджіл.
Коли самки B. bohemicus були штучно введені в колонії B. lucorum на ранній стадії, які вільно фуражували, введена самка відмовилася залишатись у гнізді хазяїна, попри відсутність відповіді бджіл-хазяїв пропонуючи конкретний механізм відбору, а не випадковий відбір або просто той, що спочатку був не повністю зрозумілим. При виборі гнізда хазяїна, королеви B. bohemicus переважно атакують більші гнізда хазяїнів, але розмір захоплених гнізд (вимірюється кількістю бджіл-хазяїнів) співвідноситься зі смертністю королеви, яка захоплює ці гнізда. Менші гнізда, де міститься менше робочих особин, дадуть менше репродуктивних В. bohemicus. Це гніздове вподобання є компромісом між відносною легкістю вторгнення у менше гніздо та вигодами, які надходять зі збільшенням ресурсів більших гнізд.
Самка-одиночка перейде в гніздо хазяїна, узурпуючи та іноді вбиваючи самку-засновницю хазяїна. Через кілька днів, самка-загарбник починає викидати личинки хазяїна з їх комірок в стільниках і поїдати яйця хазяїна, а потім ще через кілька днів починає відкладати свої власні яйця в комірки стільника. B. bohemicus та інші самки Psithyrus мають більш потужне жало та мандибули, а також, як правило, товстіший екзоскелет, ніж у їх хазяїнів, що надає перевагу в конфліктах. Ці вторгнення зазвичай є успішними, якщо вони відбулися до того, як було вирощене друге покоління робочих особин. Самка-загарбник поїдає яйця або личинки самки-засновниці хазяїна, хоча вона часто дозволяє вижити більш розвиненим личинкам та наявним робочим особам, щоб забезпечити достатню кількість робочої сили. Самка-загарбник дозволяє виростити достатню кількість робочих особин хазяїна, як правило, одного або двох виводків, щоб виконувати необхідні завдання функціонального гнізда. Після періоду очікування, нова самка (самка-загарбник) починає відкладати власні яйця.
B. bohemicus іноді дозволяє початковій самці (самці-засновниці) хазяїна залишитися в захопленій колонії. Самка-засновниця маргіналізується (відокремлюється) в колонії та є реципієнтом більшої частини паразитарної домінантної поведінки, але продовжує займатися доглядом за виводком і може навіть продовжувати відкладати власні яйця, які будуть негайно з'їдені самкою-паразитом, для збереження її репродуктивного домінування. Причини, що впливають на те, буде вбита самка-засновниця або ні, є незрозумілими, але є дані, що самка-загарбник здатна краще зберігати домінування над робочими особами, коли самка-засновниця залишається живою і знаходиться в гнізді. Під час спостережень, коли втрачалося репродуктивне домінування самки-засновниці над робочими особами (характеризується статевим дозріванням робочих особин та пов'язаними з ним поведінковими змінами), самка B. bohemicus також втрачала домінування і вона та її виводок ставали об'єктами агресії робочих особин.
Поведінка
Домінантна поведінка
Протягом перших кількох днів захоплення, перш ніж почати відкладати яйця, самка-загарбник намагатиметься встановити домінування, діючи агресивно щодо самки-засновниці та робочих особин. Така поведінка включає фізичне відштовхування інших джмелів навколо, а також демонстрацію поведінки «нападу», яка полягає у схопленні жертви так, ніби її кусають, а потім відпусканні без фактичного укусу. Хоча така поведінка застосовується як до самки-засновниці, так і до робочих особин, вона спрямована на самку-засновницю (у порівнянні з всіма робочими особами разом) приблизно 62% часу.
Окрім фізичного домінування, самка-загарбник намагається встановити репродуктивне домінування, поїдаючи яйця хазяїна та викидаючи личинки. Для викидання личинок хазяїна, самка-загарбник розкриває личинки та виймає їх з комірок стільника, викидаючи їх за межі простору, де вирощується розплід, звідки їх згодом виносять з гнізда робочі особини. Якщо процес розкриття та видалення переривається підходом робочої особи хазяїна, самка-загарбник зупиниться і відійде від комірки, яка, швидше за все, буде відновлена робочою особою. Після того, як робоча особа піде далі, самка-загарбник відновить поведінку викидання.
Поділ праці
B. bohemicus підтримує поділ праці в гнізді хазяїна, оскільки він не вирощує жодних робочих особин для фуражування, вирощування розплоду або оборонних завдань.
Під час свого перебування в гнізді хазяїна, самка В. bohemicus виконує деякі завдання по догляду за виводком, беручи участь у годівлі та інкубації виводків. Щоб годувати личинок, запечатаних у воскових комірках, або самка B. bohemicus, або робочі особи хазяїна прокушують отвір у стінці комірки, а потім відригують пилок всередину. Цей пилок надходить із сусіднього сховища пилку у гнізді та спочатку був зібраний фуражирами хазяїна.
Репродуктивне пригнічення робочих особин хазяїна
На додаток до домінування над самкою-засновницею, B. bohemicus пригнічує фертильність робочих особин хазяїна, особливо продукування самців, фізичними та хімічними способами. Проте, це пригнічення є більш ефективним у співіснуванні з самкою-засновницею. B. bohemicus має стабілізувати свою присутність як домінантної репродуктивної самки так, щоб робочі особи продовжили мати доглядацьку поведінку і не починали відкладати власні яйця. Самка-загарбник демонструє оофагію, особливо щодо "яєць самців", що дозволяє деяким самкам вижити, щоб стати додатковими робочими особами. Самка-загарбник продукує комбінацію хімічних речовин, що імітують сигнали фертильності самки-засновниці, зокрема естери воскового типу, тетракозил олеат і гексакозил олеат. Ці хімічні сигнали передаються робочим особам, що знаходяться поблизу через фізичний контакт у формі неагресивного натирання тіла. Ці сигнали імітують такі в репродуктивно активних самок хазяїна, пригнічуючи розвиток яєчників в робочих особин хазяїна. Не було виявлено суттєвої різниці між репродуктивним пригніченням робочих осіб самкою-засновницею та самкою-загарбником, що ілюструє ефективність хімічної мімікрії.
Хімічна мімікрія
B. bohemicus імітує кутикулярні вуглеводні джмеля-хазяїна, полегшуючи входження в гніздо. Проте, ця мімікрія свого хазяїна недосконала у порівнянні з іншими членами Psithyrus, ймовірно, через різновидність його хазяїнів. Це, ймовірно, є причиною порівняно низького рівня успішності інвазії B. bohemicus у порівнянні з іншими членами Psithyrus. B. bohemicus також продукує додецилацетат, який є відомим репелентом робочих особин, що сприяє його безпечному входженню в гніздо. Впродовж перших 24 годин після інвазії, робочі особини хазяїна зазнають значних змін у своїх хімічних ароматах, що закінчується якісно подібною хімічною сумішшю до інвазивної самки. Дві гіпотези пояснюють цей результат. Суть першої полягає в тому, що робочі особини починають виробляти власні хімічні речовини за схемою «перегонів озброєнь», щоб взяти на себе репродуктивну роль у відповідь на смерть самки-засновниці, що відбувається за нормальних умов, якщо самка-засновниця померла. Друга гіпотеза полягає в тому, що ці хімічні речовини фактично наносяться на тіла робочих особин інвазивною самкою, коли вона бере на себе роль репродуктивно-домінантної особи.
Поява розплоду самців
В маленьких самців без жала відсутні фізичні захисні здібності самок, а також залоза Дюфура для продукування імітувальних хімічних сигналів. Крім того, самців легше розпізнати через їх видоспецифічні цефальні виділення, які є феромонами для статевого маркування. У відповідь, B. bohemicus та інші джмелі підроду Psithyrus містять репелентні щодо робочих осіб хімічні речовини в цефальних виділеннях, що зменшують агресію робочих осіб щодо молодих самців. Передбачається, що під час розмноження самці передають частину цих хімікатів самкам, що, у свою чергу, допомагає в майбутньому проникнути в гніздо хазяїна наступного циклу.
Парувальна поведінка
Спаровування відбувається в середині — наприкінці літа. B. bohemicus демонструє статеве співвідношення потомства 1:1, що узгоджується з формуванням лише репродуктивно активного розплоду.
Втрата домінування
У будь-який момент під час процесу інвазії чи вирощування розплоду В. bohemicus може втратити домінування. Коли це відбувається, робочі особи хазяїна починають їсти або викидати розплід паразитів. Самка-паразит намагатиметься захистити свій розплід, відштовхуючи робочих особин хазяїна, водночас агресивно дзижчить, а також часто перевіряє комірки. Однак вона, швидше за все, буде переможена, і її виводок буде з'їдений або викинутий. Ця втрата домінування, ймовірно, пов'язана з втратою домінування самки-засновниці у випадках, коли вона пережила інвазію і залишилася в гнізді, хоча природа цієї асоціації не зрозуміла. Ця втрата домінування характеризується дозріванням яєчників робочих особин, коли вони стають репродуктивно активними. Інвазивна самка не обов'язково вбивається після втрати домінування, але може залишатися у гнізді, або інкубуючи хазяїнові кокони, або сидячи неактивно біля стільника.
Історія життя
Нові репродуктивні самці та самки виходять з гнізда з кінця червня для спаровування. Самки впадають в гібернацію на всю зиму, як тільки вони будуть запліднені. Самців можна побачити до кінця вересня, але після закінчення розмноження, врешті-решт, всі гинуть до настання зими.
Мімікрія та маскування
B. bohemicus за зовнішнім виглядом схожий на свого хазяїна B. terrestris. Оскільки джмелі ідентифікують членів гнізд за запахом та іншими хімічними сигналами, а не за зовнішнім виглядом, то подібність вважається мюллерівською мімікрією. Більш важливим для їхнього успіху як паразитів є їх здатність хімічно маскуватися в гнізді свого хазяїна, щоб уникнути виявлення та відбиття під час їх початкового захоплення.
Взаємодія з іншими видами
B. bohemicus — облігатний паразит, і тому його майже завжди можна знайти в асоціації з гніздовим хазяїном. Він паразитує на Bombus locurum, Bombus cryptarum і Bombus terrestris. За короткий час, коли B. bohemicus самостійно фуражує, він живиться нектаром квітучих рослин. Він віддає перевагу широкому колу кормових рослин, таких як чебрець, коростянка, волошка, лаванда, верес і осот (самці) та верба, кульбаба, конюшина, явір, чорниця, волошка, гірчак, глуха кропива, чебрець, кизильник, еріка та малина (самки). Після захоплення гнізда хазяїна, його годуватимуть робочі особини відповідно до їх кормових вподобань.
Взаємодія з людиною та сільське господарство
B. bohemicus не є запилювачем, тому що він втратив пилковий кошик, і не формує жодної робочої самки. Взаємодія з людьми мінімальна, оскільки особини B. bohemicus рідко зустрічаються поза гніздами та не проявляють агресивної поведінки щодо людини, якщо їх не турбують.
Примітки
- «Словники України on-line». Архів оригіналу за 25 червня 2013. Процитовано 22 листопада 2019.
- Pierre Rasmont. . Université de Mons. Архів оригіналу за 4 листопада 2013. Процитовано 2 січня 2013 року.
- Kreuter, Kirsten; Elfi Bunk (23 листопада 2011). How the social parasitic bumblebee Bombus bohemicus sneaks into power of reproduction. Behavioral Ecology and Sociobiology. 66 (3): 475—486. doi:10.1007/s00265-011-1294-z.
- MacDonald, Murdo (2003). (PDF). Naturally Scottish Heritage. с. 12—13. ISBN . Архів оригіналу (PDF) за 27 вересня 2015. Процитовано 21 вересня 2015.
- Cameron, S.A.; H.M. Hines; P.H. Williams (19 квітня 2007). A Comprehensive phylogeny of the bumblebee (Bombus). Biological Journal of the Linnean Society. 91: 161—188. doi:10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x.
- Williams, Paul H.; Robbin W. Thorp; Leif L. Richardson; Sheila R. Colla (2014). . Princeton University Press. с. 161—163. ISBN . Архів оригіналу за 11 червня 2016. Процитовано 21 вересня 2015.
- Kreuter, Kirsten; Twele, Robert; Francke, Wittko; Ayasse, Manfred (1 серпня 2010). Specialist Bombus vestalis and generalist Bombus bohemicus use different odour cues to find their host Bombus terrestris. Animal Behaviour. 80 (2): 297—302. doi:10.1016/j.anbehav.2010.05.010.
- Benton, Ted (2006). Chapter 9: The British Species. Bumblebees. London, UK: HarperCollins Publishers. с. 407—410. ISBN .
- Martin, Stephen J (28 травня 2010). Host Specific Social Parasites (Psithyrus) Indicate Chemical Recognition System in Bumblebees. Journal of Chemical Ecology. 36 (8): 855—863. doi:10.1007/s10886-010-9805-3. PMID 20509042.
- Lhomme, Patrick (20 вересня 2012). Born in an Alien Nest: How do Social Parasite Male Offspring Escape from Host Aggression. PLOS ONE. 7 (9): e43053. doi:10.1371/journal.pone.0043053. PMC 3447871. PMID 23028441.
{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2005). (PDF). Linzer Biologische Beitrage. 37 (2): 1013—1026. Архів оригіналу (PDF) за 10 липня 2020. Процитовано 6 листопада 2019.
- Iserbyt, Stephanie, Eve-Anne Durieux, and Pierre Rasmont. (2008). "The remarkable diversity of bumblebees (Hymenoptera:Apidae:Bombus) in the Eyne Valley (France, Pyrenees-Orientales)". Laboratory of Zoology, University of Mons-Hainaut, Belgium.
- Antonovics, Janis; Mike Edwards (2011). Spatio-temporal dynamics of bumblebee nest parasites (Bombus subgenus Psythirus ssp.) and their hosts (Bombus spp.). Journal of Animal Ecology. 80 (5): 999—1011. doi:10.1111/j.1365-2656.2011.01846.x. PMID 21644977.
- Goulson, Dave (2010). Bumblebees: Behaviour, Ecology, and Conservation. Oxford University Press. с. 77–79. ISBN .
- Bunk, E. (26 лютого 2010). The role of trail pheromones in host recognition of the social parasitic bumblebees Bombus bohemicus and Bombus repestris. Chemoecology. 20 (3): 189—198. doi:10.1007/s00049-010-0044-4.
- Fisher, R.M. (December 1988). Observations on the Behaviors of Three European Cuckoo Bumble Bee Species (Psithyrus). Insectes Sociaux. 35 (4): 341—354. doi:10.1007/bf02225810.
- Vergara, Carlos H. (7 квітня 2003). (PDF). Apidologie. 34 (6): 563—568. doi:10.1051/apido:2003056. Архів оригіналу (PDF) за 28 вересня 2015. Процитовано 21 вересня 2015.
- Bourke, Andrew F.G. (September 1988). Worker Reproduction in the Higher Eusocial Hymenoptera. The Quarterly Review of Biology. 63 (3): 291—311. doi:10.1086/415930. JSTOR 2830426.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Dzhmil zozulya bogemskij Samka Samec Biologichna klasifikaciya Domen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Chlenistonogi Arthropoda Pidtip Shestinogi Hexapoda Klas Komahi Insecta Ryad Peretinchastokrili Hymenoptera Nadrodina Apoideyi Apoidea Rodina Bdzholini Apidae Triba Bombini Rid Dzhmil Bombus Pidrid Dzhmil zozulya Psithyrus Vid Dzhmil zozulya bogemskij Binomialna nazva Bombus bohemicus Seidl 1838 Sinonimi Psithyrus bohemicus Seidl 1837 Posilannya Vikishovishe Bombus bohemicus EOL 1065308 ITIS 714875 MSOP 13152926 NCBI 30198 Dzhmil zozu lya boge mskij lat Bombus bohemicus dzhmil zozulya yakij poshirenij na teritoriyi bilshoyi chastini Yevropi za vinyatkom pivdnya Pirenejskogo pivostrova ta Islandiyi B bohemicus ye inkvilinom abo gnizdovim parazitom inshih vidiv dzhmeliv B bohemicus parazit generalist yakij uspishno zahoplyuye gnizda kilkoh vidiv rodu Bombus Samka B bohemicus imituye himichni signali gnizda hazyayina sho dozvolyaye yij vikonuvati reproduktivno dominantnu rol a takozh manipulyuvati fertilnistyu ta povedinkoyu robochih osobin hazyayina Taksonomiya ta filogeniyaB bohemicus ce predstavnik ryadu Hymenoptera do yakogo nalezhat murahi bdzholi osi ta sidyachecherevni a takozh rodina Apidae ta rid Bombus yakij ob yednuye usi vidi dzhmeliv B bohemicus nalezhit do pidrodu Psithyrus abo dzhmeliv zozul yakij ob yednuye 29 vidiv sho zustrichayutsya v Yevropi ta Novomu sviti Vidi cogo pidrodu obligatni paraziti inshih dzhmeliv Samki cogo vidu vtratili pilkovij koshik ta zdatnist viroshuvati vlasnij rozplid U dzhmeliv zozul takozh povnistyu vidsutni robochi osobi ta ye lishe reproduktivni samki ta samci Cya forma parazitizmu nazivayetsya inkvilinizmom Psithyrus istorichno vvazhavsya okremim rodom poza rodom Bombus cherez znachni biologichni ta morfologichni vidminnosti pov yazani z jogo parazitichnim zhittyevim ciklom Odnak bilshist filogenetichnih doslidzhen za ostanni kilka desyatilit pidtverdili nedavnij visnovok pro te sho Psithyrus ce monofiletichna grupa v mezhah rodu Bombus Morfologichni osoblivosti ta rezultati filogenetichnogo analizu pidtverdzhuyut tisnij zv yazok vidiv B bohemicus ta Bombus ashtoni z Pivnichnoyi Ameriki sho navodit na dumku pro neshodavnyu podiyu vidoutvorennya abo navit pro te sho ci vidi dzhmeliv naspravdi ye geografichno rozdilenimi populyaciyami odnogo vidu V Yevropi cej vid chasto plutayut z Bombus vestalis oskilki obidva vidi ye parazitami j zustrichayutsya v odnomu regioni B bohemicus mozhna zokrema viznachiti za jogo bilsh intensivnim zabarvlennyam ta tim sho vin ye vidom generalistom shodo hazyayina OpisSamka dovzhinoyu blizko 15 20 mm z okruglim licem ta korotkim hobotkom Voloski na lici ta golovi chorni ta oblyamivkoyu z blido zhovtih voloskiv yaka zazvichaj ne mistit chornih voloskiv Cherevce perevazhno chorne chasto z zhovtimi voloskami na pershomu tergiti cherevnij segment blido zhovtimi storonami na tretomu tergiti ta bilim abo blido zhovtim kincem Samci v pivnichnij Shotlandiyi inodi mayut zhovtij kinchik zamist bilogo Viznachalnoyu fizichnoyu risoyu u porivnyanni z dzhmelyami yaki ne ye dzhmelyami zozulyami ye te sho u B bohemicus vidsutnij pilkovij koshik na zadnij gomilci natomist cya oblast gusto pokrita voloskami Samki mayut duzhe tovstu kutikulu dovshi ta potuzhnishi zhala i bilshi otrutni mishechki ta zalozi Dyufura u porivnyanni z vidami jogo hazyayina Samci bilsh dribni dovzhinoyu blizko 11 17 mm i podibni do samok Samci bez zhala B bohemicus ne formuye robochi osobi natomist vin ponevolyuye robochi osobini B bohemicus ne viyavlyaye zhodnoyi gnizdo budivelnoyi povedinki natomist vin pereselyayetsya v novostvoreni gnizda hazyayina ta uzurpuye samku zasnovnicyu B bohemicus parazituye na troh vidah B locurum B cryptarum ta B terrestris Poshirennya ta oselisheB bohemicus odin z najposhirenishih dzhmeliv zozul v Yevropi Cej dzhmil poshirenij po vsij Yevropi vid polyarnogo kola do pivnochi Ispaniyi ta Greciyi ta z Britaniyi ta Irlandiyi na zahodi do shodu Rosiyi Vin takozh zustrichayetsya v Turechchini U Britaniyi poshirenij na Pivdenno Zahidnomu pivostrovi v pivnichnij Angliyi ta Shotlandiyi U pivdenno shidnij chastini prote vin ye ridkim za vinyatkom veresovish Shidnoyi Angliyi B bohemicus zhive v pomirnomu klimati ta zustrichayetsya v tih zhe pomirnih oselishah sho i vidi dzhmeliv hazyayiniv sho dozvolyaye polegshiti dostup do gnizd hazyayiniv Prote vin viyavlyaye vidminnosti vid svoyih hazyayiniv u kvitkovih vpodobannyah dlya furazhuvannya Ce jmovirno pov yazano z tim sho jogo korm viklyuchno nektar i jogo furazhuvalna povedinka obmezhena chasovimi ramkami pid chas svogo zhittyevogo ciklu Vin nadaye perevagu zhivlennyu na chagarnikovij kvituchij roslinnosti Pri analizi shilnosti populyaciyi yak dzhmeliv hazyayiniv tak i B bohemicus viyavlyayetsya porogova shilnist populyaciyi hazyayiniv pri yakij paraziti zdatni pidtrimuvati prisutnist Cej porig ne buv tochno viznachenij kilkisno ale yak bulo viyavleno u rajonah nizkoyi shilnosti populyaciyi hazyayiniv vidsutni paraziti dzhmeli zozuli Kolonialnij ciklVibir gnizda hazyayina Zaplidneni samki B bohemicus vihodyat iz diapauzi u kvitni cherez kilka tizhniv pislya vihodu iz diapauzi samok zasnovnic vidiv hazyayiniv shob hazyayini vzhe stvorili novi gnizda i virostili pochatkovij rozplid robochih osobin Persh nizh znajti gnizdo hazyayina samka B bohemicus protyagom korotkogo chasu zhivitsya v toj chas yak yiyi yayechniki rozvivayutsya Samka B bohemicus vibiraye i vdirayetsya v gnizdo hazyayina do kincya travnya Gnizdo poshukovi poloti vikoristovuyutsya dlya poshuku mozhlivih gnizd hazyayiniv i gnizda viznachayutsya yak nalezhni do vidpovidnih hazyayiv za vidospecifichnimi himichnimi signalami abo slidovimi feromonami yaki skladayutsya z letkih vuglevodniv riznoyi dovzhini sho vidilyayutsya dzhmelyami hazyayinami Dokazi svidchat pro te sho dzhmeli zozuli zdatni viyavlyati kilkisni ta yakisni vidminnosti cih markeriv zapahu yaki nadayut informaciyu pro rizni harakteristiki kolonij mozhlivo dozvolyayuchi rozriznyati gnizda hazyayina bazuyuchis na rozmiri koloniyi ta zagalnomu stani zdorov ya Sposterezhennya za tim yak samki zasnovnici shukayuchi gnizda vidviduvali kilka riznih potencijnih gnizd hazyayiniv persh nizh vibrati odne dlya zahoplennya sho she bilshe pidtverdzhuye gipotezu pro te sho voni zdatni rozriznyati gnizda bazuyuchis na potencijnij zhittyezdatnosti B bohemicus parazit generalist yakij zahoplyuye v gnizda B locurum B cryptarum ta B terrestris i otzhe privablyuyetsya himichnimi signalami bud yakogo z cih potencijnih vidiv hazyayiniv Cej universalistskij pidhid daye B bohemicus bilshe opcij sho dozvolilo jomu zajnyati taku veliku geografichnu teritoriyu ale vin takozh maye nizhchij riven uspishnosti zahoplennya gnizda nizh inshi chleni Psithyrus Zasnuvannya koloniyi Shtuchno vvedeni samki zasnovnici B bohemicus vidpovidno ne stikalisya z agresivnimi zahisnimi reakciyami hazyayina todi yak inshi parazitichni vidi vidpovidno atakuvalis pri podibnomu vvedenni Protyagom pershoyi godini vvedennya korolevi ne pokazuvali pomitnu vidpovid todi yak robochi osobini hazyayiniv pidhodili ale nikoli ne napadali na chuzhih bdzhil Koli samki B bohemicus buli shtuchno vvedeni v koloniyi B lucorum na rannij stadiyi yaki vilno furazhuvali vvedena samka vidmovilasya zalishatis u gnizdi hazyayina popri vidsutnist vidpovidi bdzhil hazyayiv proponuyuchi konkretnij mehanizm vidboru a ne vipadkovij vidbir abo prosto toj sho spochatku buv ne povnistyu zrozumilim Pri vibori gnizda hazyayina korolevi B bohemicus perevazhno atakuyut bilshi gnizda hazyayiniv ale rozmir zahoplenih gnizd vimiryuyetsya kilkistyu bdzhil hazyayiniv spivvidnositsya zi smertnistyu korolevi yaka zahoplyuye ci gnizda Menshi gnizda de mistitsya menshe robochih osobin dadut menshe reproduktivnih V bohemicus Ce gnizdove vpodobannya ye kompromisom mizh vidnosnoyu legkistyu vtorgnennya u menshe gnizdo ta vigodami yaki nadhodyat zi zbilshennyam resursiv bilshih gnizd Samka odinochka perejde v gnizdo hazyayina uzurpuyuchi ta inodi vbivayuchi samku zasnovnicyu hazyayina Cherez kilka dniv samka zagarbnik pochinaye vikidati lichinki hazyayina z yih komirok v stilnikah i poyidati yajcya hazyayina a potim she cherez kilka dniv pochinaye vidkladati svoyi vlasni yajcya v komirki stilnika B bohemicus ta inshi samki Psithyrus mayut bilsh potuzhne zhalo ta mandibuli a takozh yak pravilo tovstishij ekzoskelet nizh u yih hazyayiniv sho nadaye perevagu v konfliktah Ci vtorgnennya zazvichaj ye uspishnimi yaksho voni vidbulisya do togo yak bulo viroshene druge pokolinnya robochih osobin Samka zagarbnik poyidaye yajcya abo lichinki samki zasnovnici hazyayina hocha vona chasto dozvolyaye vizhiti bilsh rozvinenim lichinkam ta nayavnim robochim osobam shob zabezpechiti dostatnyu kilkist robochoyi sili Samka zagarbnik dozvolyaye virostiti dostatnyu kilkist robochih osobin hazyayina yak pravilo odnogo abo dvoh vivodkiv shob vikonuvati neobhidni zavdannya funkcionalnogo gnizda Pislya periodu ochikuvannya nova samka samka zagarbnik pochinaye vidkladati vlasni yajcya B bohemicus inodi dozvolyaye pochatkovij samci samci zasnovnici hazyayina zalishitisya v zahoplenij koloniyi Samka zasnovnicya marginalizuyetsya vidokremlyuyetsya v koloniyi ta ye recipiyentom bilshoyi chastini parazitarnoyi dominantnoyi povedinki ale prodovzhuye zajmatisya doglyadom za vivodkom i mozhe navit prodovzhuvati vidkladati vlasni yajcya yaki budut negajno z yideni samkoyu parazitom dlya zberezhennya yiyi reproduktivnogo dominuvannya Prichini sho vplivayut na te bude vbita samka zasnovnicya abo ni ye nezrozumilimi ale ye dani sho samka zagarbnik zdatna krashe zberigati dominuvannya nad robochimi osobami koli samka zasnovnicya zalishayetsya zhivoyu i znahoditsya v gnizdi Pid chas sposterezhen koli vtrachalosya reproduktivne dominuvannya samki zasnovnici nad robochimi osobami harakterizuyetsya statevim dozrivannyam robochih osobin ta pov yazanimi z nim povedinkovimi zminami samka B bohemicus takozh vtrachala dominuvannya i vona ta yiyi vivodok stavali ob yektami agresiyi robochih osobin PovedinkaDominantna povedinka Protyagom pershih kilkoh dniv zahoplennya persh nizh pochati vidkladati yajcya samka zagarbnik namagatimetsya vstanoviti dominuvannya diyuchi agresivno shodo samki zasnovnici ta robochih osobin Taka povedinka vklyuchaye fizichne vidshtovhuvannya inshih dzhmeliv navkolo a takozh demonstraciyu povedinki napadu yaka polyagaye u shoplenni zhertvi tak nibi yiyi kusayut a potim vidpuskanni bez faktichnogo ukusu Hocha taka povedinka zastosovuyetsya yak do samki zasnovnici tak i do robochih osobin vona spryamovana na samku zasnovnicyu u porivnyanni z vsima robochimi osobami razom priblizno 62 chasu Okrim fizichnogo dominuvannya samka zagarbnik namagayetsya vstanoviti reproduktivne dominuvannya poyidayuchi yajcya hazyayina ta vikidayuchi lichinki Dlya vikidannya lichinok hazyayina samka zagarbnik rozkrivaye lichinki ta vijmaye yih z komirok stilnika vikidayuchi yih za mezhi prostoru de viroshuyetsya rozplid zvidki yih zgodom vinosyat z gnizda robochi osobini Yaksho proces rozkrittya ta vidalennya pererivayetsya pidhodom robochoyi osobi hazyayina samka zagarbnik zupinitsya i vidijde vid komirki yaka shvidshe za vse bude vidnovlena robochoyu osoboyu Pislya togo yak robocha osoba pide dali samka zagarbnik vidnovit povedinku vikidannya Podil praci B bohemicus pidtrimuye podil praci v gnizdi hazyayina oskilki vin ne viroshuye zhodnih robochih osobin dlya furazhuvannya viroshuvannya rozplodu abo oboronnih zavdan Pid chas svogo perebuvannya v gnizdi hazyayina samka V bohemicus vikonuye deyaki zavdannya po doglyadu za vivodkom beruchi uchast u godivli ta inkubaciyi vivodkiv Shob goduvati lichinok zapechatanih u voskovih komirkah abo samka B bohemicus abo robochi osobi hazyayina prokushuyut otvir u stinci komirki a potim vidriguyut pilok vseredinu Cej pilok nadhodit iz susidnogo shovisha pilku u gnizdi ta spochatku buv zibranij furazhirami hazyayina Reproduktivne prignichennya robochih osobin hazyayina Na dodatok do dominuvannya nad samkoyu zasnovniceyu B bohemicus prignichuye fertilnist robochih osobin hazyayina osoblivo produkuvannya samciv fizichnimi ta himichnimi sposobami Prote ce prignichennya ye bilsh efektivnim u spivisnuvanni z samkoyu zasnovniceyu B bohemicus maye stabilizuvati svoyu prisutnist yak dominantnoyi reproduktivnoyi samki tak shob robochi osobi prodovzhili mati doglyadacku povedinku i ne pochinali vidkladati vlasni yajcya Samka zagarbnik demonstruye oofagiyu osoblivo shodo yayec samciv sho dozvolyaye deyakim samkam vizhiti shob stati dodatkovimi robochimi osobami Samka zagarbnik produkuye kombinaciyu himichnih rechovin sho imituyut signali fertilnosti samki zasnovnici zokrema esteri voskovogo tipu tetrakozil oleat i geksakozil oleat Ci himichni signali peredayutsya robochim osobam sho znahodyatsya poblizu cherez fizichnij kontakt u formi neagresivnogo natirannya tila Ci signali imituyut taki v reproduktivno aktivnih samok hazyayina prignichuyuchi rozvitok yayechnikiv v robochih osobin hazyayina Ne bulo viyavleno suttyevoyi riznici mizh reproduktivnim prignichennyam robochih osib samkoyu zasnovniceyu ta samkoyu zagarbnikom sho ilyustruye efektivnist himichnoyi mimikriyi Himichna mimikriya B bohemicus imituye kutikulyarni vuglevodni dzhmelya hazyayina polegshuyuchi vhodzhennya v gnizdo Prote cya mimikriya svogo hazyayina nedoskonala u porivnyanni z inshimi chlenami Psithyrus jmovirno cherez riznovidnist jogo hazyayiniv Ce jmovirno ye prichinoyu porivnyano nizkogo rivnya uspishnosti invaziyi B bohemicus u porivnyanni z inshimi chlenami Psithyrus B bohemicus takozh produkuye dodecilacetat yakij ye vidomim repelentom robochih osobin sho spriyaye jogo bezpechnomu vhodzhennyu v gnizdo Vprodovzh pershih 24 godin pislya invaziyi robochi osobini hazyayina zaznayut znachnih zmin u svoyih himichnih aromatah sho zakinchuyetsya yakisno podibnoyu himichnoyu sumishshyu do invazivnoyi samki Dvi gipotezi poyasnyuyut cej rezultat Sut pershoyi polyagaye v tomu sho robochi osobini pochinayut viroblyati vlasni himichni rechovini za shemoyu peregoniv ozbroyen shob vzyati na sebe reproduktivnu rol u vidpovid na smert samki zasnovnici sho vidbuvayetsya za normalnih umov yaksho samka zasnovnicya pomerla Druga gipoteza polyagaye v tomu sho ci himichni rechovini faktichno nanosyatsya na tila robochih osobin invazivnoyu samkoyu koli vona bere na sebe rol reproduktivno dominantnoyi osobi Poyava rozplodu samciv V malenkih samciv bez zhala vidsutni fizichni zahisni zdibnosti samok a takozh zaloza Dyufura dlya produkuvannya imituvalnih himichnih signaliv Krim togo samciv legshe rozpiznati cherez yih vidospecifichni cefalni vidilennya yaki ye feromonami dlya statevogo markuvannya U vidpovid B bohemicus ta inshi dzhmeli pidrodu Psithyrus mistyat repelentni shodo robochih osib himichni rechovini v cefalnih vidilennyah sho zmenshuyut agresiyu robochih osib shodo molodih samciv Peredbachayetsya sho pid chas rozmnozhennya samci peredayut chastinu cih himikativ samkam sho u svoyu chergu dopomagaye v majbutnomu proniknuti v gnizdo hazyayina nastupnogo ciklu Paruvalna povedinka Sparovuvannya vidbuvayetsya v seredini naprikinci lita B bohemicus demonstruye stateve spivvidnoshennya potomstva 1 1 sho uzgodzhuyetsya z formuvannyam lishe reproduktivno aktivnogo rozplodu Vtrata dominuvannya U bud yakij moment pid chas procesu invaziyi chi viroshuvannya rozplodu V bohemicus mozhe vtratiti dominuvannya Koli ce vidbuvayetsya robochi osobi hazyayina pochinayut yisti abo vikidati rozplid parazitiv Samka parazit namagatimetsya zahistiti svij rozplid vidshtovhuyuchi robochih osobin hazyayina vodnochas agresivno dzizhchit a takozh chasto pereviryaye komirki Odnak vona shvidshe za vse bude peremozhena i yiyi vivodok bude z yidenij abo vikinutij Cya vtrata dominuvannya jmovirno pov yazana z vtratoyu dominuvannya samki zasnovnici u vipadkah koli vona perezhila invaziyu i zalishilasya v gnizdi hocha priroda ciyeyi asociaciyi ne zrozumila Cya vtrata dominuvannya harakterizuyetsya dozrivannyam yayechnikiv robochih osobin koli voni stayut reproduktivno aktivnimi Invazivna samka ne obov yazkovo vbivayetsya pislya vtrati dominuvannya ale mozhe zalishatisya u gnizdi abo inkubuyuchi hazyayinovi kokoni abo sidyachi neaktivno bilya stilnika Istoriya zhittyaNovi reproduktivni samci ta samki vihodyat z gnizda z kincya chervnya dlya sparovuvannya Samki vpadayut v gibernaciyu na vsyu zimu yak tilki voni budut zaplidneni Samciv mozhna pobachiti do kincya veresnya ale pislya zakinchennya rozmnozhennya vreshti resht vsi ginut do nastannya zimi Mimikriya ta maskuvannyaB bohemicus za zovnishnim viglyadom shozhij na svogo hazyayina B terrestris Oskilki dzhmeli identifikuyut chleniv gnizd za zapahom ta inshimi himichnimi signalami a ne za zovnishnim viglyadom to podibnist vvazhayetsya myullerivskoyu mimikriyeyu Bilsh vazhlivim dlya yihnogo uspihu yak parazitiv ye yih zdatnist himichno maskuvatisya v gnizdi svogo hazyayina shob uniknuti viyavlennya ta vidbittya pid chas yih pochatkovogo zahoplennya Vzayemodiya z inshimi vidamiB bohemicus obligatnij parazit i tomu jogo majzhe zavzhdi mozhna znajti v asociaciyi z gnizdovim hazyayinom Vin parazituye na Bombus locurum Bombus cryptarum i Bombus terrestris Za korotkij chas koli B bohemicus samostijno furazhuye vin zhivitsya nektarom kvituchih roslin Vin viddaye perevagu shirokomu kolu kormovih roslin takih yak chebrec korostyanka voloshka lavanda veres i osot samci ta verba kulbaba konyushina yavir chornicya voloshka girchak gluha kropiva chebrec kizilnik erika ta malina samki Pislya zahoplennya gnizda hazyayina jogo goduvatimut robochi osobini vidpovidno do yih kormovih vpodoban Vzayemodiya z lyudinoyu ta silske gospodarstvoB bohemicus ne ye zapilyuvachem tomu sho vin vtrativ pilkovij koshik i ne formuye zhodnoyi robochoyi samki Vzayemodiya z lyudmi minimalna oskilki osobini B bohemicus ridko zustrichayutsya poza gnizdami ta ne proyavlyayut agresivnoyi povedinki shodo lyudini yaksho yih ne turbuyut Primitki Slovniki Ukrayini on line Arhiv originalu za 25 chervnya 2013 Procitovano 22 listopada 2019 Pierre Rasmont Universite de Mons Arhiv originalu za 4 listopada 2013 Procitovano 2 sichnya 2013 roku Kreuter Kirsten Elfi Bunk 23 listopada 2011 How the social parasitic bumblebee Bombus bohemicus sneaks into power of reproduction Behavioral Ecology and Sociobiology 66 3 475 486 doi 10 1007 s00265 011 1294 z MacDonald Murdo 2003 PDF Naturally Scottish Heritage s 12 13 ISBN 1 85397 364 5 Arhiv originalu PDF za 27 veresnya 2015 Procitovano 21 veresnya 2015 Cameron S A H M Hines P H Williams 19 kvitnya 2007 A Comprehensive phylogeny of the bumblebee Bombus Biological Journal of the Linnean Society 91 161 188 doi 10 1111 j 1095 8312 2007 00784 x Williams Paul H Robbin W Thorp Leif L Richardson Sheila R Colla 2014 Princeton University Press s 161 163 ISBN 9781400851188 Arhiv originalu za 11 chervnya 2016 Procitovano 21 veresnya 2015 Kreuter Kirsten Twele Robert Francke Wittko Ayasse Manfred 1 serpnya 2010 Specialist Bombus vestalis and generalist Bombus bohemicus use different odour cues to find their host Bombus terrestris Animal Behaviour 80 2 297 302 doi 10 1016 j anbehav 2010 05 010 Benton Ted 2006 Chapter 9 The British Species Bumblebees London UK HarperCollins Publishers s 407 410 ISBN 978 0007174515 Martin Stephen J 28 travnya 2010 Host Specific Social Parasites Psithyrus Indicate Chemical Recognition System in Bumblebees Journal of Chemical Ecology 36 8 855 863 doi 10 1007 s10886 010 9805 3 PMID 20509042 Lhomme Patrick 20 veresnya 2012 Born in an Alien Nest How do Social Parasite Male Offspring Escape from Host Aggression PLOS ONE 7 9 e43053 doi 10 1371 journal pone 0043053 PMC 3447871 PMID 23028441 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Anagnostopoulos Ioannis Th 2005 PDF Linzer Biologische Beitrage 37 2 1013 1026 Arhiv originalu PDF za 10 lipnya 2020 Procitovano 6 listopada 2019 Iserbyt Stephanie Eve Anne Durieux and Pierre Rasmont 2008 The remarkable diversity of bumblebees Hymenoptera Apidae Bombus in the Eyne Valley France Pyrenees Orientales Laboratory of Zoology University of Mons Hainaut Belgium Antonovics Janis Mike Edwards 2011 Spatio temporal dynamics of bumblebee nest parasites Bombus subgenus Psythirus ssp and their hosts Bombus spp Journal of Animal Ecology 80 5 999 1011 doi 10 1111 j 1365 2656 2011 01846 x PMID 21644977 Goulson Dave 2010 Bumblebees Behaviour Ecology and Conservation Oxford University Press s 77 79 ISBN 978 0199553075 Bunk E 26 lyutogo 2010 The role of trail pheromones in host recognition of the social parasitic bumblebees Bombus bohemicus and Bombus repestris Chemoecology 20 3 189 198 doi 10 1007 s00049 010 0044 4 Fisher R M December 1988 Observations on the Behaviors of Three European Cuckoo Bumble Bee Species Psithyrus Insectes Sociaux 35 4 341 354 doi 10 1007 bf02225810 Vergara Carlos H 7 kvitnya 2003 PDF Apidologie 34 6 563 568 doi 10 1051 apido 2003056 Arhiv originalu PDF za 28 veresnya 2015 Procitovano 21 veresnya 2015 Bourke Andrew F G September 1988 Worker Reproduction in the Higher Eusocial Hymenoptera The Quarterly Review of Biology 63 3 291 311 doi 10 1086 415930 JSTOR 2830426