Планктонний парадокс — відсутність конкурентного виключення домінуючих видів у фітопланктоні, відтворення якого відбувається за кілька днів або навіть годин; розбіжність місць харчування, що виключає конкуренцію. За Дж. Хатчинсоном (1961), кожна водорость — центр виснаження біогенних елементів, що зменшується до периферії. На цій основі автор показав, що чим коротший життєвий цикл особин домінуючого виду, тим менше можна застосовувати до нього принцип конкурентного виключення. У гідробіології парадокс планктона так названо ситуацію, коли обмежене коло ресурсів (світла, поживних речовин) підтримує дуже широкий спектр планктонних організмів. Парадокс пов'язаний з результатом дії принципу конкурентного виключення (іноді званого законом Гаузе), яка передбачає, що, коли два види конкурують за один і той же ресурс, зрештою, тільки один зберігатиметься, а інший буде на грані вимирання. Велика розмаїтість фітопланктону на всіх філогенетичних рівнях суперечить обмеженому колу ресурсів, за які планктонні організми конкурують один з одним (наприклад, світло, нітрати, фосфати, кремнієва кислота, залізо тощо).
Згідно з цим принципом, кількість видів, що стійко співіснують, не може перевищувати числа факторів, що обмежують зростання їхніх популяцій. Але в поверхневому шарі водної товщі озер, де вистачає тепла і світла, нерідко живуть разом десятки видів водоростей і ціанобактерій, що конкурують за вкрай обмежений набір ресурсів — світло і кілька елементів мінерального живлення. До того ж оскільки вода в поверхневому шарі інтенсивно перемішується, організми різних видів, що мешкають у ньому, не можуть розійтися в просторі, зайнявши, наприклад, різні глибини, як це нерідко буває у водній товщі, якщо вона стратифікована і нерухома.
У 1961 р. один з номерів журналу «American Naturalist» відкрився статтею з інтригуючим заголовком «Планктонний парадокс». Її автор — відомий американський еколог Дж. Е. Хатчинсон назвав парадоксальною ситуацію, що складається в планктонних угрупованнях, оскільки вона суперечить принципу конкурентного виключення. Г. Хатчинсоном припустив, що цей парадокс може бути пояснений такими факторами, як вертикальні градієнти світла або турбулентності, симбіозом або коменсалізмом, наявністю диференціальних хижаків, або постійно мінливими умовами навколишнього середовища. Пізніші роботи припускають, що парадокс може бути зумовлений такими факторами, як: розмірно-залежним виїданням; просторово-часовою неоднорідністю; коливаннями екологічних умов. В цілому, деякі дослідники вважають, що екологічні та середовищні фактори постійно взаємодіють таким чином, що планктонні біоценози ніколи не досягають рівноваги, яка б сприяла успіху будь-якого одного виду.
Принцип конкурентного виключення, що порушується «планктонним парадоксом», відомий в літературі також як .
Відтоді, як «парадокс» був сформульований, не припиняються спроби знайти йому пояснення і таким чином примирити спостережувану реальність з теорією. Нещодавно свою лепту в цю справу вніс Мааке Стомп з відділу водної мікробіології Амстердамського університету (Нідерланди) і кілька його колег з інших наукових установ Нідерландів. Ці дослідники виділили з фітопланктону Балтійського моря два штами дрібних (що не перевищують у діаметрі кілька мікронів) ціанобактерій з групи Synechococcus. Один з них (BS4) — синьо-зеленого кольору, містив пігмент фікоціанін, а інший (BS5) був червоного кольору, оскільки містив пігмент фікоеритрин. У першого штаму максимум поглинання світла відзначений в червоно-помаранчевій області (620–630 нм), а у другого — в зелено-жовтій (560–570 нм). Крім того, обидва штами демонстрували піки поглинання в блакитній і червоній частинах спектру, оскільки обидва містили звичайний пігмент хлорофіл «а».
У дослідах, проведених у із сумішшю двох культивованих штамів, було показано, що результат конкуренції визначається спектральним складом використовуваного світла. При висвітленні червоним світлом яскраво виражену конкурентну перевагу мав штам з фікоціаніном (BS4), а при освітленні зеленим світлом — штам з фікоеритрином (BS5). Якщо ж використовувалося біле світло, обидва види співіснували, причому приблизно з однаковими щільностями.
Крім того, автори провели досліди з нитчастою ціанобактерією Tolypothrix tenuis, яка відома тим, що може адаптуватися до різного складу світла, змінюючи співвідношення фікоціаніну і фікоеритрину. При спільному культивуванні в умовах білого світла зі штамом BS4 (для якого, нагадаємо, характерний фікоціанін) Tolypothrix утворював переважно фікоеритрин, і таким чином благополучно співіснував з конкурентом, займаючи іншу нішу світлового спектра. При культивуванні разом з BS5 (для якого характерний фікоціанін) Tolypothrix утворював більше фікоціаніну і також співіснував з конкурентом, хоча в цьому випадку чисельність Tolypothrix трималася на дуже низькому рівні. Таким чином, дивергенція по фітопігментах, що дозволяє конкурентам використовувати різні ділянки світлового спектра, безумовно, може розглядатися як один зі способів вирішення планктонного парадокса.
Див. також
Примітки
- Hutchinson, G. E. (1961) The paradox of the plankton [ 18 вересня 2009 у Wayback Machine.]. American Naturalist 95, 137-145.
- Wiggert, J.D., Haskell, A.G.E., Paffenhofer, G.A., Hofmann, E.E. and Klinck, J.M. (2005) The role of feeding behavior in sustaining copepod populations in the tropical ocean [ 5 вересня 2008 у Wayback Machine.]. Journal of Plankton Research 27, 1013-1031.
- Miyazaki, T., Tainaka, K., Togashi, T., Suzuki, T. and Yoshimura, J. (2006) Spatial coexistence of phytoplankton species in ecological timescale [ 27 вересня 2007 у Wayback Machine.]. Population Ecology 48(2), 107-112.
- Scheffer, M., Rinaldi, S., Huisman, J. and Weissing, F.J. (2003) Why plankton communities have no equilibrium: solutions to the paradox [Архівовано 16 грудня 2012 у Archive.is]. Hydrobiologia 491, 9-18.
Література
- Экологический словарь. — Алма-Ата: Наука, 1983. — 216 с.
- Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев, 1989.
- / под общ. ред. И. А. Дудки. — Киев : Наукова думка, 1984. — 308 с. (рос.)
- Основные законы экологии. — М.,: Издат. дом Паганель, 2009. — 171 с.
Ресурси Інтернету
- . web.archive.org. 6 жовтня 2013. Процитовано 24 липня 2023.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Planktonnij paradoks vidsutnist konkurentnogo viklyuchennya dominuyuchih vidiv u fitoplanktoni vidtvorennya yakogo vidbuvayetsya za kilka dniv abo navit godin rozbizhnist misc harchuvannya sho viklyuchaye konkurenciyu Za Dzh Hatchinsonom 1961 kozhna vodorost centr visnazhennya biogennih elementiv sho zmenshuyetsya do periferiyi Na cij osnovi avtor pokazav sho chim korotshij zhittyevij cikl osobin dominuyuchogo vidu tim menshe mozhna zastosovuvati do nogo princip konkurentnogo viklyuchennya U gidrobiologiyi paradoks planktona tak nazvano situaciyu koli obmezhene kolo resursiv svitla pozhivnih rechovin pidtrimuye duzhe shirokij spektr planktonnih organizmiv Paradoks pov yazanij z rezultatom diyi principu konkurentnogo viklyuchennya inodi zvanogo zakonom Gauze yaka peredbachaye sho koli dva vidi konkuruyut za odin i toj zhe resurs zreshtoyu tilki odin zberigatimetsya a inshij bude na grani vimirannya Velika rozmayitist fitoplanktonu na vsih filogenetichnih rivnyah superechit obmezhenomu kolu resursiv za yaki planktonni organizmi konkuruyut odin z odnim napriklad svitlo nitrati fosfati kremniyeva kislota zalizo tosho Svitove poshirennya planktonu Zgidno z cim principom kilkist vidiv sho stijko spivisnuyut ne mozhe perevishuvati chisla faktoriv sho obmezhuyut zrostannya yihnih populyacij Ale v poverhnevomu shari vodnoyi tovshi ozer de vistachaye tepla i svitla neridko zhivut razom desyatki vidiv vodorostej i cianobakterij sho konkuruyut za vkraj obmezhenij nabir resursiv svitlo i kilka elementiv mineralnogo zhivlennya Do togo zh oskilki voda v poverhnevomu shari intensivno peremishuyetsya organizmi riznih vidiv sho meshkayut u nomu ne mozhut rozijtisya v prostori zajnyavshi napriklad rizni glibini yak ce neridko buvaye u vodnij tovshi yaksho vona stratifikovana i neruhoma U 1961 r odin z nomeriv zhurnalu American Naturalist vidkrivsya statteyu z intriguyuchim zagolovkom Planktonnij paradoks Yiyi avtor vidomij amerikanskij ekolog Dzh E Hatchinson nazvav paradoksalnoyu situaciyu sho skladayetsya v planktonnih ugrupovannyah oskilki vona superechit principu konkurentnogo viklyuchennya G Hatchinsonom pripustiv sho cej paradoks mozhe buti poyasnenij takimi faktorami yak vertikalni gradiyenti svitla abo turbulentnosti simbiozom abo komensalizmom nayavnistyu diferencialnih hizhakiv abo postijno minlivimi umovami navkolishnogo seredovisha Piznishi roboti pripuskayut sho paradoks mozhe buti zumovlenij takimi faktorami yak rozmirno zalezhnim viyidannyam prostorovo chasovoyu neodnoridnistyu kolivannyami ekologichnih umov V cilomu deyaki doslidniki vvazhayut sho ekologichni ta seredovishni faktori postijno vzayemodiyut takim chinom sho planktonni biocenozi nikoli ne dosyagayut rivnovagi yaka b spriyala uspihu bud yakogo odnogo vidu Princip konkurentnogo viklyuchennya sho porushuyetsya planktonnim paradoksom vidomij v literaturi takozh yak Vidtodi yak paradoks buv sformulovanij ne pripinyayutsya sprobi znajti jomu poyasnennya i takim chinom primiriti sposterezhuvanu realnist z teoriyeyu Neshodavno svoyu leptu v cyu spravu vnis Maake Stomp z viddilu vodnoyi mikrobiologiyi Amsterdamskogo universitetu Niderlandi i kilka jogo koleg z inshih naukovih ustanov Niderlandiv Ci doslidniki vidilili z fitoplanktonu Baltijskogo morya dva shtami dribnih sho ne perevishuyut u diametri kilka mikroniv cianobakterij z grupi Synechococcus Odin z nih BS4 sino zelenogo koloru mistiv pigment fikocianin a inshij BS5 buv chervonogo koloru oskilki mistiv pigment fikoeritrin U pershogo shtamu maksimum poglinannya svitla vidznachenij v chervono pomaranchevij oblasti 620 630 nm a u drugogo v zeleno zhovtij 560 570 nm Krim togo obidva shtami demonstruvali piki poglinannya v blakitnij i chervonij chastinah spektru oskilki obidva mistili zvichajnij pigment hlorofil a U doslidah provedenih u iz sumishshyu dvoh kultivovanih shtamiv bulo pokazano sho rezultat konkurenciyi viznachayetsya spektralnim skladom vikoristovuvanogo svitla Pri visvitlenni chervonim svitlom yaskravo virazhenu konkurentnu perevagu mav shtam z fikocianinom BS4 a pri osvitlenni zelenim svitlom shtam z fikoeritrinom BS5 Yaksho zh vikoristovuvalosya bile svitlo obidva vidi spivisnuvali prichomu priblizno z odnakovimi shilnostyami Krim togo avtori proveli doslidi z nitchastoyu cianobakteriyeyu Tolypothrix tenuis yaka vidoma tim sho mozhe adaptuvatisya do riznogo skladu svitla zminyuyuchi spivvidnoshennya fikocianinu i fikoeritrinu Pri spilnomu kultivuvanni v umovah bilogo svitla zi shtamom BS4 dlya yakogo nagadayemo harakternij fikocianin Tolypothrix utvoryuvav perevazhno fikoeritrin i takim chinom blagopoluchno spivisnuvav z konkurentom zajmayuchi inshu nishu svitlovogo spektra Pri kultivuvanni razom z BS5 dlya yakogo harakternij fikocianin Tolypothrix utvoryuvav bilshe fikocianinu i takozh spivisnuvav z konkurentom hocha v comu vipadku chiselnist Tolypothrix trimalasya na duzhe nizkomu rivni Takim chinom divergenciya po fitopigmentah sho dozvolyaye konkurentam vikoristovuvati rizni dilyanki svitlovogo spektra bezumovno mozhe rozglyadatisya yak odin zi sposobiv virishennya planktonnogo paradoksa Div takozhFitoplankton Zooplankton Mikrobna petlya Princip konkurentnogo viklyuchennya Konkurenciya biologiya Nisha ekologichna PlanktonPrimitkiHutchinson G E 1961 The paradox of the plankton 18 veresnya 2009 u Wayback Machine American Naturalist 95 137 145 Wiggert J D Haskell A G E Paffenhofer G A Hofmann E E and Klinck J M 2005 The role of feeding behavior in sustaining copepod populations in the tropical ocean 5 veresnya 2008 u Wayback Machine Journal of Plankton Research 27 1013 1031 Miyazaki T Tainaka K Togashi T Suzuki T and Yoshimura J 2006 Spatial coexistence of phytoplankton species in ecological timescale 27 veresnya 2007 u Wayback Machine Population Ecology 48 2 107 112 Scheffer M Rinaldi S Huisman J and Weissing F J 2003 Why plankton communities have no equilibrium solutions to the paradox Arhivovano 16 grudnya 2012 u Archive is Hydrobiologia 491 9 18 LiteraturaEkologicheskij slovar Alma Ata Nauka 1983 216 s Ekologicheskij enciklopedicheskij slovar Kishinev 1989 pod obsh red I A Dudki Kiev Naukova dumka 1984 308 s ros Osnovnye zakony ekologii M Izdat dom Paganel 2009 171 s Resursi Internetu web archive org 6 zhovtnya 2013 Procitovano 24 lipnya 2023