Мініколонка

Кортика́льна мініколо́нка (англ. cortical minicolumn) — це вертикальна колонка, що проходить крізь шари кори головного мозку. Нейрони в межах мініколонки «отримують спільні входи, мають спільні виходи, є взаємозв'язаними, і цілком можуть становити фундаментальну обчислювальну одиницю кори головного мозку». Мініколонки складаються з приблизно 80—120 нейронів, крім первинної зорової кори приматів (V1), де їхнє число зазвичай є більш ніж вдвічі більшим. Людина має близько 2×10⁸ мініколонок. За підрахунками, діаметр мініколонки становить близько 28—40 мкм.^[] Мініколонки виростають в ембріоні з прогеніторних клітин, і містять нейрони в межах декількох шарів (2—6) кори.

Існування мініколонок підтримує багато джерел, особливо ^[en], включно з переконливими свідченнями, перевіреними Буксгевденом та Казановою, які роблять висновок, що «… мініколонку слід розглядати як сильну модель влаштування кори» та що «[мініколонка є] найосновнішим та найпослідовнішим шаблоном, за яким нова кора впорядковує свої нейрони, провідні шляхи та внутрішні схеми».

Кортикальні мініколонки також можуть називати кортика́льними мікроколо́нками (англ. cortical microcolumns). Всі клітини в 50-мікрометровій мініколонці мають спільне рецептивне поле; суміжні мініколонки можуть мати відмінні поля.

Число нейронів

Оцінки числа нейронів у мініколонці коливаються в межах 80—100 нейронів.

Джонс описує низку спостережень, які можна інтерпретувати як міні- чи мікроколонки, і наводить приклади чисел від 11 до 142 нейронів на мініколонку.

Число мініколонок

Оцінки числа нейронів у корі та новій корі становлять порядку 2×10¹⁰. Більшість (можливо, 90 %^[]) нейронів кори є нейронами нової кори.

Йоганссон та Ланснер використовують оцінку в 2×10¹⁰ нейронів у новій корі та оцінку в 100 нейронів на мініколонку, даючи оцінку в 2×10⁸ мініколонок.

Спорнс та ін. дають оцінку в 2×10⁷—2×10⁸ мініколонок без виведення.^[]

Розмір

Мініколонки мають розмір порядку 40—50 мкм поперечного діаметру; 35—60 мкм; 50 мкм з проміжками 80 мкм, або 30 мкм з 50 мкм. Більші розміри можуть належати не людським мініколонкам, наприклад, мініколонки V1 макаки мають діаметр 31 мкм зі 142 пірамідними клітинами — 1270 колонок на мм². Так само, V1 кішки має набагато більші мініколонки, ~56 мкм.

Цей розмір також може бути обчислено з огляду на площу. Якщо кора (обох півкуль) має 1.27×10¹¹ мкм², то якщо в новій корі є 2×10⁸ мініколонок, то кожна має 635 мкм², що дає діаметр у 28 мкм (якщо площу кори подвоїти до широко цитованого значення, то він зросте до 40 мкм). Йоганссон та Ланснер роблять подібне обчислення, й отримують 36 мкм (стор. 51, крайній параграф).

Низхідні аксони з мініколонок мають ≈10 мкм в діаметрі, є подібними за періодичністю та густиною до тих, що в корі, але не обов'язково збігаються з ними.

Див. також

• Кортикальна колонка

Примітки

1. Microcolumns in the Brain. www.physics.drexel.edu. Архів оригіналу за 27 травня 2018. Процитовано 31 грудня 2017. (англ.)
2. Johansson, Christopher; Lansner, Anders (2007). Towards cortex sized artificial neural systems. Neural Networks. 20 (1): 48—61. doi:10.1016/j.neunet.2006.05.029. PMID 16860539. (англ.)
3. ; . On Intelligence. с. 94. (англ.)
4. Mountcastle, V. B. (April 1997). The columnar organization of the neocortex. Brain. 120 (4): 701—722. doi:10.1093/brain/120.4.701. ISSN 0006-8950. PMID 9153131. (англ.)
5. Buxhoeveden, Daniel P.; Casanova, Manuel F. (May 2002). The minicolumn hypothesis in neuroscience. Brain. 125 (Pt 5): 935—951. doi:10.1093/brain/awf110. ISSN 0006-8950. PMID 11960884. (англ.)
6. Microcolumns in the Brain. www.physics.drexel.edu. Архів оригіналу за 11 листопада 2013. Процитовано 31 грудня 2017.
7. Jones, Edward G. (9 травня 2000). Microcolumns in the cerebral cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 97 (10): 5019—5021. doi:10.1073/pnas.97.10.5019. ISSN 0027-8424. PMC 33979. PMID 10805761. (англ.)
8. Sporns O, Tononi G, Kötter R. The human connectome: A structural description of the human brain [Архівовано 4 січня 2015 у Wayback Machine.]. PLoS Comput. Biol. 2005 Sep1(4):e42. (англ.)
9. Pakkenberg B., Gundersen H. J. G. (1997). Neocortical Neuron Number in Humans: Effect of Sex and Age. The Journal of Comparative Neurology. 384 (2): 312—320. doi:10.1002/(sici)1096-9861(19970728)384:2<312::aid-cne10>3.3.co;2-g. (англ.)
10. Azevedo F. A.C., Carvalho L. R.B., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E.L., Leite R. E.P., Filho W. J., Lent R., Herculano-Houzel S. (2009). Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain (PDF). J. Comp. Neurol. 513 (5): 532—541. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510. Архів оригіналу (PDF) за 26 січня 2022. Процитовано 7 травня 2020. (англ.)
11. Claudia Krebs MD PhD, Joanne Weinberg PhD, Elizabeth Akesson MSc. Lippincott’s Illustrated Reviews: Neuroscience, accessed Nov 10 2013. Chapter 13, II.A, "Histological organization of the cortex" (англ.)
12. Sporns O, Tononi G, Kötter R. The human connectome: A structural description of the human brain [Архівовано 4 січня 2015 у Wayback Machine.]. PLoS Comput. Biol. 2005 Sep1(4):e42 (англ.)
13. Schlaug, 1995.
14. Buxhoeveden 1996, 2000, 2001
15. Buldyrev, 2000
16. Buxhoeveden, 2000
17. Peters, 1994
18. Peters 1991, 1993
19. DePhilipe, 1990

Посилання

• W. H. Calvin's "Cortical Columns, Modules, and Hebbian Cell Assemblies" (MIT Press 1995). williamcalvin.com. Архів оригіналу за 10 жовтня 2009. Процитовано 31 грудня 2017. (англ.)