Бактеріальна кон'югація — передача генетичного матеріалу між бактеріями через прямий міжклітинний контакт. Це один з механізмів горизонтального переносу генів, як і та трансдукція, хоча ці механізми не вимагають контакту між клітинами. Бактеріальна кон'югація відносно рідкісна серед бактерій, хоча і звичніша у .
Бактеріальна кон'югація часто неправильно розцінюється як еквівалент статевого розмноження або спаровування. Але цей процес не є статевим, оскільки він не передбачає злиття статевих клітин і утворення зиготи. Для того, щоб процес кон'югації відбувся, одна з бактерій — клітина-донор, повинна мати певний мобільний генетичний елемент, частіше всього кон'югаторну плазміду. Більшість кон'югаторних плазмід мають системи, що запобігають кон'югації із реципієнтами, які вже містять подібний елемент.
Перенесена генетична інформація може бути вигідна реципієнту, наприклад у випадку, коли він набуває резистентності до певного антибіотику, або під час перенесення гену ферменту, який сприяє кращому перетравленню поживних речовини середовища. Проте ці мобільні генетичні елементи, що передаються під час кон'югації, можуть також розглядатися як генетичні паразити бактерій, а кон'югація — як механізм розповсюдження цих паразитів.
Механізм
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHhMekUwTDBOdmJtcDFaMkYwYVc5dVgzVnJMbk4yWnk4ek5UQndlQzFEYjI1cWRXZGhkR2x2Ymw5MWF5NXpkbWN1Y0c1bi5wbmc=.png)
1 — клітина-донор утворює статеву ворсинку;
2 — ворсинка прикріплюється до клітини-рецепієнта;
3 — в одному із ланцюгів ДНК F-фактора робиться розрив, і цей ланцюг транспортується в клітину-реципієнт;
4 — у клітинах відбувається добудовування другого ланцюга ДНК, і зшивання () розривів. Обидві клітини стають життєздатними донорами.
Типовим прикладом кон'югаторної плазміди є F-плазміда, також відома як F-фактор. F-плазміда є плазмідою, тобто може вбудовуватись до бактеріальної хромосоми за допомогою генетичної рекомбінації, має близько 100 kbp у довжину (один kbp — тисяча пар основ). Вона містить власну oriV та точку початку перенесення oriT. В бактерійній клітині може бути тільки одна копія F-плазміди (така клітина називається F-позитивною), вільна або інтегрована до геному.
До складу F-плазміди, окрім іншої генетичної інформації, входять локуси tra і trb, які разом становлять 33 kbp і складаються приблизно із 40 генів. Tra локус включає ген (основного білка ворсинок (пілей)) і , які разом забезпечують формування ворсинки на поверхні клітини та синтез білків, що допомагають приєднатися до поверхні F-негативних бактерій та ініціювати кон'югацію. Хоча все ще ведуться дебати щодо точного механізму кон'югації, найбільш імовірно, що ворсинки не є структурами, через які йде фактичний обмін ДНК, а канал між бактеріями відкривається завдяки певними білками, що кодуються локусом tra або trb.
Після інціації кон'югації, у клітині донора формується комплекс білків — , — який розрізає один з ланцюгів ДНК плазміди в точці початку реплікації, oriT. У системі F-плазміди, релаксосома складається з білків , , та інтегрованого фактора господаря IHF. Ланцюг ДНК, що переноситься (T-ланцюжок), розкручується і транспортується до бактерії-реципієнта в напрямку від 5'- до 3'-кінця. Ланцюг, що залишився, реплікується, або незалежно від кон'югації (вегетативна копія, що починається в точці oriV), або спільно із кон'югацією (кон'югаторна копія, подібна до реплакації фага λ за принципом кільця, що котиться).
Якщо F-плазміда інтегрується до геному господаря, донорська хромосомна ДНК може бути перенесеною разом з ДНК плазміди. Кількість перенесеної хромосомної ДНК залежить від того, як довго бактерії залишаються в контакті; для звичайних лабораторних штамів E. coli передача повної бактеріальної хромосоми займає близько 100 хвилин. Перенесена ДНК може бути об'єднана з геномом бактерії-реципієнта шляхом рекомбінації.
У культурі F-позитивних клітин (тобто таких, що містять F-плазміду), у кількох бактеріях, зазвичай, випадково відбувається інтеграція F-плазміди у геном. Саме ці клітини відповідають за ті рідкісні випадки перенесення хромосомних генів, що трапляються в таких культурах. Деякі штами бактерій з інтегрованою F-плазмідою можуть бути ізольовані і вирощені в чистій культурі. Через здатність дуже ефективно переносити хромосмні гени ці штами називають Hfr (high frequency of recombination, висока частота рекомбінації). Перша E. coli була побудована на основі експериментів кон'югації за участі Hfr-штамів. Перериваючи кон'югацію через певні проміжки часу після її ініціації і досліджуючи які саме гени були перенесені, можна було встановити послідовність їх розміщення в хромсомі бактерії.
Посилання
- Бактеріальна кон'югація [ 6 лютого 2007 у Wayback Machine.] (анімація, англійською мовою)
- Трансгенні тополі: Чи можливе горизонтальне перенесення генів від Agrobacteria до ендосимбіотичних бактерій?
Див. також
Примітки
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zapit Kon yugaciya perenapravlyaye syudi div takozh Kon yugaciya znachennya Bakterialna kon yugaciya peredacha genetichnogo materialu mizh bakteriyami cherez pryamij mizhklitinnij kontakt Ce odin z mehanizmiv gorizontalnogo perenosu geniv yak i ta transdukciya hocha ci mehanizmi ne vimagayut kontaktu mizh klitinami Bakterialna kon yugaciya vidnosno ridkisna sered bakterij hocha i zvichnisha u Bakterialna kon yugaciya chasto nepravilno rozcinyuyetsya yak ekvivalent statevogo rozmnozhennya abo sparovuvannya Ale cej proces ne ye statevim oskilki vin ne peredbachaye zlittya statevih klitin i utvorennya zigoti Dlya togo shob proces kon yugaciyi vidbuvsya odna z bakterij klitina donor povinna mati pevnij mobilnij genetichnij element chastishe vsogo kon yugatornu plazmidu Bilshist kon yugatornih plazmid mayut sistemi sho zapobigayut kon yugaciyi iz recipiyentami yaki vzhe mistyat podibnij element Perenesena genetichna informaciya mozhe buti vigidna recipiyentu napriklad u vipadku koli vin nabuvaye rezistentnosti do pevnogo antibiotiku abo pid chas perenesennya genu fermentu yakij spriyaye krashomu peretravlennyu pozhivnih rechovini seredovisha Prote ci mobilni genetichni elementi sho peredayutsya pid chas kon yugaciyi mozhut takozh rozglyadatisya yak genetichni paraziti bakterij a kon yugaciya yak mehanizm rozpovsyudzhennya cih parazitiv MehanizmShema bakterialnoyi kon yugaciyi 1 klitina donor utvoryuye statevu vorsinku 2 vorsinka prikriplyuyetsya do klitini recepiyenta 3 v odnomu iz lancyugiv DNK F faktora robitsya rozriv i cej lancyug transportuyetsya v klitinu recipiyent 4 u klitinah vidbuvayetsya dobudovuvannya drugogo lancyuga DNK i zshivannya rozriviv Obidvi klitini stayut zhittyezdatnimi donorami Tipovim prikladom kon yugatornoyi plazmidi ye F plazmida takozh vidoma yak F faktor F plazmida ye plazmidoyu tobto mozhe vbudovuvatis do bakterialnoyi hromosomi za dopomogoyu genetichnoyi rekombinaciyi maye blizko 100 kbp u dovzhinu odin kbp tisyacha par osnov Vona mistit vlasnu oriV ta tochku pochatku perenesennya oriT V bakterijnij klitini mozhe buti tilki odna kopiya F plazmidi taka klitina nazivayetsya F pozitivnoyu vilna abo integrovana do genomu Do skladu F plazmidi okrim inshoyi genetichnoyi informaciyi vhodyat lokusi tra i trb yaki razom stanovlyat 33 kbp i skladayutsya priblizno iz 40 geniv Tra lokus vklyuchaye gen osnovnogo bilka vorsinok pilej i yaki razom zabezpechuyut formuvannya vorsinki na poverhni klitini ta sintez bilkiv sho dopomagayut priyednatisya do poverhni F negativnih bakterij ta iniciyuvati kon yugaciyu Hocha vse she vedutsya debati shodo tochnogo mehanizmu kon yugaciyi najbilsh imovirno sho vorsinki ne ye strukturami cherez yaki jde faktichnij obmin DNK a kanal mizh bakteriyami vidkrivayetsya zavdyaki pevnimi bilkami sho koduyutsya lokusom tra abo trb Pislya inciaciyi kon yugaciyi u klitini donora formuyetsya kompleks bilkiv yakij rozrizaye odin z lancyugiv DNK plazmidi v tochci pochatku replikaciyi oriT U sistemi F plazmidi relaksosoma skladayetsya z bilkiv ta integrovanogo faktora gospodarya IHF Lancyug DNK sho perenositsya T lancyuzhok rozkruchuyetsya i transportuyetsya do bakteriyi recipiyenta v napryamku vid 5 do 3 kincya Lancyug sho zalishivsya replikuyetsya abo nezalezhno vid kon yugaciyi vegetativna kopiya sho pochinayetsya v tochci oriV abo spilno iz kon yugaciyeyu kon yugatorna kopiya podibna do replakaciyi faga l za principom kilcya sho kotitsya Yaksho F plazmida integruyetsya do genomu gospodarya donorska hromosomna DNK mozhe buti perenesenoyu razom z DNK plazmidi Kilkist perenesenoyi hromosomnoyi DNK zalezhit vid togo yak dovgo bakteriyi zalishayutsya v kontakti dlya zvichajnih laboratornih shtamiv E coli peredacha povnoyi bakterialnoyi hromosomi zajmaye blizko 100 hvilin Perenesena DNK mozhe buti ob yednana z genomom bakteriyi recipiyenta shlyahom rekombinaciyi U kulturi F pozitivnih klitin tobto takih sho mistyat F plazmidu u kilkoh bakteriyah zazvichaj vipadkovo vidbuvayetsya integraciya F plazmidi u genom Same ci klitini vidpovidayut za ti ridkisni vipadki perenesennya hromosomnih geniv sho traplyayutsya v takih kulturah Deyaki shtami bakterij z integrovanoyu F plazmidoyu mozhut buti izolovani i virosheni v chistij kulturi Cherez zdatnist duzhe efektivno perenositi hromosmni geni ci shtami nazivayut Hfr high frequency of recombination visoka chastota rekombinaciyi Persha E coli bula pobudovana na osnovi eksperimentiv kon yugaciyi za uchasti Hfr shtamiv Pererivayuchi kon yugaciyu cherez pevni promizhki chasu pislya yiyi iniciaciyi i doslidzhuyuchi yaki same geni buli pereneseni mozhna bulo vstanoviti poslidovnist yih rozmishennya v hromsomi bakteriyi PosilannyaBakterialna kon yugaciya 6 lyutogo 2007 u Wayback Machine animaciya anglijskoyu movoyu Transgenni topoli Chi mozhlive gorizontalne perenesennya geniv vid Agrobacteria do endosimbiotichnih bakterij Div takozhgorizontalnij perenos geniv transformaciya transfekciya rezistentnist do antibiotikiv plazmidaPrimitkiRyan KJ Ray CG editors 2004 Sherris Medical Microbiology vid 4th McGraw Hill s 60 4 ISBN 0838585299 Griffiths AJF ta in 1999 vid 7th San Francisco W H Freeman ISBN 0 7167 3520 2 Arhiv originalu za 2 lyutogo 2009 Procitovano 3 serpnya 2011 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka