Еколого-ценотичні стратегії популяцій — всі популяції розрізняються за типами ЕЦС.
Історія формування концепції
Поняття «типи поведінки», «типи стратегій життя» з'явилися за кордоном на початку 1950-х рр., а в СРСР їх першим (стосовно рослин) використовував в 1970-х рр. Т. А. Работнов, який багато зробив для розробки цього складного питання. Згодом ці поняття були замінені поняттям «еколого-ценотичні стратегії» (далі — ЕЦС), запропонованим Б. М. Міркиним, яке відображає як аутекологічні особливості виду (популяції), так і положення цього виду в біоценозі.
Однак саме поділ популяцій (без використання поняття «стратегія») на різні типи по відношенню до того чи іншого фактору (або групи факторів) вивчалося ще наприкінці XIX століття. Так, по відношенню до чинника «роль репродуктивного зусилля у виживанні» ще в 1884 р. Дж. Мак-Ліод (J. MacLeod) розділив всі рослини (ось воно — вплив марксизму!) на «пролетарів» (рослини-малолітники, зимуючі в вигляді насіння) і «капіталістів» (рослини, що зимують з капіталом органічної речовини — бульбами, товстими стеблами, кореневищами і т.і.) (див. про це:).
Мак-Артур та Вільсон. У 1967 р. Р. Мак-Артур (MacArthur) і Е. Вілсон (Wilson) фактично перевідкрили типи стратегій Дж. Мак-Ліода і за коефіцієнтами «r» і «К» логістичного зростання чисельності популяції (див. нижче) виділили популяції, відповідно, зі стратегіями «r-відбору» (збільшення швидкості росту популяції при малій її щільності, еволюція організмів в напрямку збільшення витрат на розмноження) і «К-відбору» (підвищення виживання та граничної величини щільності в умовах стабілізувати чисельність при сильному негативному впливі — конкуренції, хижацтві і пр.; підтримання життя дорослого організму) (див. про це:).
Визнання та поширення концепції
Типи стратегій Мак-Артура-Вілсона отримали широке визнання. Американський еколог і герпетолог Е. Піанка в книзі «Еволюційна екологія», яка була перекладена на російську мову в 1981 р., дуже докладно розглянув г- і К-відбори, що дозволило Б. М. Міркину назвати такий варіант поведінки популяцій типом стратегій Мак-Ліода — Піанки.
Природно, що г- і К-відбори в «чистому вигляді» — це умовність. Кожен з існуючих організмів відчував і відчуває складну комбінацію г- і К-добору (треба мати і досить високу плодовитість, і досить високий ступінь виживаності). Правда, на цьому шляху набирає чинності загальносистемний принцип несумісності Заде: фізіологічні і морфологічні особливості організмів не дозволяють їм мати і високу плодючість, і великих, життєздатних нащадків — «… між кількістю і якістю нащадків доводиться вибирати».
Ще одна система типів ЕЦС була розроблена в 1930-х рр. Л. Г. Раменським і в 1970-х рр. в інших термінах сформульована і детально проаналізована англійським екологом Дж. Граймом (Grime) (табл. 1).
Л. Г. Раменський | Л. Г. Раменський | Дж. Грайм | Дж. Грайм | |
---|---|---|---|---|
Назва | Образ | Назва | Позначка | |
(від лат. violent — нестримний, схильний до насилля) | «Лев», силовик | Конкурент | С-стратег | Види, що визначають вигляд угруповання, здатні до утискання конкурентів при відсутності порушень і за сприятливих умов |
«Верблюд» | Стрес-толерант | S-стратег | Види, здатні виживати в несприятливому середовищі при відсутності конкуренції | |
«Шакал» | Рудерал | R-стратег | Види, які швидко розмножуються і швидко розселюються в умовах дуже порушених біотопів |
На відміну від системи Мак-Ліода — Піанки ця система двовимірна: типи стратегій відбивають відносини популяцій до факторів «сприятливість умов місцеперебувань» і «порушення» (див. так званий «трикутник Грайма»; рис.).
Класифікація Міркіна
Дещо видозмінивши систему Раменського — Грайма, Б. М. Міркин «укрупнив» деякі вторинні (змішані, перехідні) типи стратегій і запропонував наступну систему синтетичних типів стратегій: віоленти (К), патієнти екотопічні (S; популяції, які відчувають постійний абіотичний стрес) і біоценотичні (SK; популяції в умовах постійного біоценотичного стресу), експлеренти типові (R; слабка конкурентна здатність, висока продуктивність, «бродячий» спосіб життя) і помилкові (RK; такі ж, що і типові експлеренти, але постійні члени угруповання).
Порівняльна характеристика типів ЕЦС представлена в табл. 2.
Ознака | |||||
Абіотичні умови середовища | сприятливі | несприятливі | несприятливі | сприятливі | сприятливі |
Порушення | немає | немає | немає | є | є |
Рівень взаємовідносин | високий | низький | високий | високий | високий |
Способ регуляції щільності популяції | залежність від смертності | залежність від абіотичного стресу | залежність від взаємовідносин | гнучкість популяції | гнучкість популяції |
Віковий спектр популяції | нормальний | нормальний | нормальний | інвазійний | інвазійний$ |
Характер екологічної ніші$$ | широка, NR NF, ДН виражена добре | вузька, NR NF, ДН ніш не виражена | вузька, NR NF, ДН виражена добре | широка, NR NF, ДН виражена слабо | широка, NR NF, ДН виражена слабо |
Приклад | мертво-покривний буковий ліс (рід Fagus) | рослини пустель | журавлина (рід Oxycoccus) на сфагнових болотах | Іван-чай (рід Chamaenerion) | Весняні ефемероїди в лісах |
Примітки: $ — для рослин псевдоінвазійний спектр (спалах щільності популяції за рахунок активізації банків насіння і вегетативних зачатків);
$$ — Ширина і диференціація ніш (ДН), реалізована ніша (NR) та фундаментальна ніша (NF).
Див. також
Література
- Біологічний словник / За ред. К. М. Ситника, В. О. Топачевського. — 2-ге вид. — К.: Голов. ред. УРЕ, 1986. — 679 с.
- Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев, 1989.
- Основные законы экологии. — М.,: Издат. дом Паганель, 2009. — 171 с.
- Кондратюк Е. М., Словник-довідник з екології. — К.: Урожай, 1987. — 147 с.
- Bennett R.J., Chorley R.J. Environmental systems: Philosophy, analisis and control. — London: Methuen and C Ltd., 1978. — 624 p.
- McIntosh Robert P. The Background of Ecology: Concept and Theory. Cambridge University Press. Cambridge. — London, N.-Y., New Rochelle, Sydney, Melbourne, 1985. — 383 p.
- Watt К. Е.F. Principles of Environmental Science. — McGraw-Hill Inc., 1973. 319 p.
Посилання
- Стратегія (життя) популяцій // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 166.
- Дедю И. И. Экологический энциклопедический словарь. — Кишинев, 1989 [ 24 жовтня 2016 у Wayback Machine.]
- Словарь ботанических терминов / Под общ. ред. И. А. Дудки. — Киев, Наук. Думка, 1984 [ 31 жовтня 2016 у Wayback Machine.]
- Англо-русский биологический словарь (online версия) [ 6 листопада 2016 у Wayback Machine.]
- Англо-русский научный словарь (online версия) [ 21 жовтня 2016 у Wayback Machine.]
Примітки
- Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М., 1985. — 136 с.
- Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности: (история и современное состояние основных концепций). — Уфа, 1998. — 413 с.
- Там само.
- Пианка Э. Эволюционная экология. — М., 1981. — 400 с.
- Цит. за: Гиляров A.M. Популяционная экология: Учеб. пособие. — М., 1990. — 191 с.
- Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М., 1985. — 136 с.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ekologo cenotichni strategiyi populyacij vsi populyaciyi rozriznyayutsya za tipami ECS Istoriya formuvannya koncepciyiPonyattya tipi povedinki tipi strategij zhittya z yavilisya za kordonom na pochatku 1950 h rr a v SRSR yih pershim stosovno roslin vikoristovuvav v 1970 h rr T A Rabotnov yakij bagato zrobiv dlya rozrobki cogo skladnogo pitannya Zgodom ci ponyattya buli zamineni ponyattyam ekologo cenotichni strategiyi dali ECS zaproponovanim B M Mirkinim yake vidobrazhaye yak autekologichni osoblivosti vidu populyaciyi tak i polozhennya cogo vidu v biocenozi Odnak same podil populyacij bez vikoristannya ponyattya strategiya na rizni tipi po vidnoshennyu do togo chi inshogo faktoru abo grupi faktoriv vivchalosya she naprikinci XIX stolittya Tak po vidnoshennyu do chinnika rol reproduktivnogo zusillya u vizhivanni she v 1884 r Dzh Mak Liod J MacLeod rozdiliv vsi roslini os vono vpliv marksizmu na proletariv roslini malolitniki zimuyuchi v viglyadi nasinnya i kapitalistiv roslini sho zimuyut z kapitalom organichnoyi rechovini bulbami tovstimi steblami korenevishami i t i div pro ce Mak Artur ta Vilson U 1967 r R Mak Artur MacArthur i E Vilson Wilson faktichno perevidkrili tipi strategij Dzh Mak Lioda i za koeficiyentami r i K logistichnogo zrostannya chiselnosti populyaciyi div nizhche vidilili populyaciyi vidpovidno zi strategiyami r vidboru zbilshennya shvidkosti rostu populyaciyi pri malij yiyi shilnosti evolyuciya organizmiv v napryamku zbilshennya vitrat na rozmnozhennya i K vidboru pidvishennya vizhivannya ta granichnoyi velichini shilnosti v umovah stabilizuvati chiselnist pri silnomu negativnomu vplivi konkurenciyi hizhactvi i pr pidtrimannya zhittya doroslogo organizmu div pro ce Viznannya ta poshirennya koncepciyiTipi strategij Mak Artura Vilsona otrimali shiroke viznannya Amerikanskij ekolog i gerpetolog E Pianka v knizi Evolyucijna ekologiya yaka bula perekladena na rosijsku movu v 1981 r duzhe dokladno rozglyanuv g i K vidbori sho dozvolilo B M Mirkinu nazvati takij variant povedinki populyacij tipom strategij Mak Lioda Pianki Prirodno sho g i K vidbori v chistomu viglyadi ce umovnist Kozhen z isnuyuchih organizmiv vidchuvav i vidchuvaye skladnu kombinaciyu g i K doboru treba mati i dosit visoku plodovitist i dosit visokij stupin vizhivanosti Pravda na comu shlyahu nabiraye chinnosti zagalnosistemnij princip nesumisnosti Zade fiziologichni i morfologichni osoblivosti organizmiv ne dozvolyayut yim mati i visoku plodyuchist i velikih zhittyezdatnih nashadkiv mizh kilkistyu i yakistyu nashadkiv dovoditsya vibirati She odna sistema tipiv ECS bula rozroblena v 1930 h rr L G Ramenskim i v 1970 h rr v inshih terminah sformulovana i detalno proanalizovana anglijskim ekologom Dzh Grajmom Grime tabl 1 Tablicya 1 Pervinni tipi strategij Ramenskogo Grajma L G Ramenskij L G Ramenskij Dzh Grajm Dzh Grajm Harakteristika Nazva Obraz Nazva Poznachka vid lat violent nestrimnij shilnij do nasillya Lev silovik Konkurent S strateg Vidi sho viznachayut viglyad ugrupovannya zdatni do utiskannya konkurentiv pri vidsutnosti porushen i za spriyatlivih umov Verblyud Stres tolerant S strateg Vidi zdatni vizhivati v nespriyatlivomu seredovishi pri vidsutnosti konkurenciyi Shakal Ruderal R strateg Vidi yaki shvidko rozmnozhuyutsya i shvidko rozselyuyutsya v umovah duzhe porushenih biotopiv Na vidminu vid sistemi Mak Lioda Pianki cya sistema dvovimirna tipi strategij vidbivayut vidnosini populyacij do faktoriv spriyatlivist umov misceperebuvan i porushennya div tak zvanij trikutnik Grajma ris Klasifikaciya MirkinaDesho vidozminivshi sistemu Ramenskogo Grajma B M Mirkin ukrupniv deyaki vtorinni zmishani perehidni tipi strategij i zaproponuvav nastupnu sistemu sintetichnih tipiv strategij violenti K patiyenti ekotopichni S populyaciyi yaki vidchuvayut postijnij abiotichnij stres i biocenotichni SK populyaciyi v umovah postijnogo biocenotichnogo stresu eksplerenti tipovi R slabka konkurentna zdatnist visoka produktivnist brodyachij sposib zhittya i pomilkovi RK taki zh sho i tipovi eksplerenti ale postijni chleni ugrupovannya Porivnyalna harakteristika tipiv ECS predstavlena v tabl 2 Tablicya 2 Porivnyalna harakteristika tipiv ECS Oznaka K vidbor S vidbor SK vidbor R vidbor RK vidbor Abiotichni umovi seredovisha spriyatlivi nespriyatlivi nespriyatlivi spriyatlivi spriyatlivi Porushennya nemaye nemaye nemaye ye ye Riven vzayemovidnosin visokij nizkij visokij visokij visokij Sposob regulyaciyi shilnosti populyaciyi zalezhnist vid smertnosti zalezhnist vid abiotichnogo stresu zalezhnist vid vzayemovidnosin gnuchkist populyaciyi gnuchkist populyaciyi Vikovij spektr populyaciyi normalnij normalnij normalnij invazijnij invazijnij Harakter ekologichnoyi nishi shiroka NR NF DN virazhena dobre vuzka NR NF DN nish ne virazhena vuzka NR NF DN virazhena dobre shiroka NR NF DN virazhena slabo shiroka NR NF DN virazhena slabo Priklad mertvo pokrivnij bukovij lis rid Fagus roslini pustel zhuravlina rid Oxycoccus na sfagnovih bolotah Ivan chaj rid Chamaenerion Vesnyani efemeroyidi v lisah Primitki dlya roslin psevdoinvazijnij spektr spalah shilnosti populyaciyi za rahunok aktivizaciyi bankiv nasinnya i vegetativnih zachatkiv Shirina i diferenciaciya nish DN realizovana nisha NR ta fundamentalna nisha NF Div takozhPopulyaciya EvolyuciyaLiteraturaBiologichnij slovnik Za red K M Sitnika V O Topachevskogo 2 ge vid K Golov red URE 1986 679 s Ekologicheskij enciklopedicheskij slovar Kishinev 1989 Osnovnye zakony ekologii M Izdat dom Paganel 2009 171 s Kondratyuk E M Slovnik dovidnik z ekologiyi K Urozhaj 1987 147 s Bennett R J Chorley R J Environmental systems Philosophy analisis and control London Methuen and C Ltd 1978 624 p McIntosh Robert P The Background of Ecology Concept and Theory Cambridge University Press Cambridge London N Y New Rochelle Sydney Melbourne 1985 383 p Watt K E F Principles of Environmental Science McGraw Hill Inc 1973 319 p PosilannyaStrategiya zhittya populyacij navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 166 Dedyu I I Ekologicheskij enciklopedicheskij slovar Kishinev 1989 24 zhovtnya 2016 u Wayback Machine Slovar botanicheskih terminov Pod obsh red I A Dudki Kiev Nauk Dumka 1984 31 zhovtnya 2016 u Wayback Machine Anglo russkij biologicheskij slovar online versiya 6 listopada 2016 u Wayback Machine Anglo russkij nauchnyj slovar online versiya 21 zhovtnya 2016 u Wayback Machine PrimitkiMirkin B M Teoreticheskie osnovy sovremennoj fitocenologii M 1985 136 s Mirkin B M Naumova L G Nauka o rastitelnosti istoriya i sovremennoe sostoyanie osnovnyh koncepcij Ufa 1998 413 s Tam samo Pianka E Evolyucionnaya ekologiya M 1981 400 s Cit za Gilyarov A M Populyacionnaya ekologiya Ucheb posobie M 1990 191 s Mirkin B M Teoreticheskie osnovy sovremennoj fitocenologii M 1985 136 s