Еволюційна таксономія (або еволюційна систематика) — один із напрямів біологічної систематики, найбільш впливовий в 1950-1970-ті рр. і продовжує зберігати в даний час певне значення.
Класиками цього напрямку можна вважати Дж. Г. Сімпсона і Е. Майра. Такої думки дотримувався, зокрема, один з найвизначніших представників еволюційної систематики академік А. Л. Тахтаджян, який, посилаючись на роботу , писав, що той "називає сучасну еволюційну систематику сімпсонівською (Simpsonian), що не позбавлене підстав, адже саме Simpson (і паралельно Mayr) послідовно розвивав дарвинівську методологію.
Програма еволюційної систематики
Позитивна програма еволюційної систематики сформувалася поступово в ході дискусій з прихильниками в 1930-1940-ві, фенетики, або нумеричної таксономії, в 1950-60-е і кладистами в 1970-80-ті рр. Найбільш суттєві особливості полягали в тому, що — на відміну від прихильників ідеалістичної морфології і фенетики — прихильники еволюційної систематики визнавали, що система повинна співвідноситися з філогенією, але — на відміну від кладистів — вони не наполягали на суворій і взаємно-однозначній відповідності між реконструйованою схемою філогенезу і класифікацією.
Зокрема, це виражалося у різному ставленні до проблеми груп. У той час як прихильники еволюційної систематики були схильні визнавати їх, вважаючи різновидом монофілетичних, кладісти відкидали парафілетичні групи у своїх класифікаціях, наполягаючи на більш вузькому розумінні монофілії.
Говорячи про відмінності між двома напрямками, А. Л. Тахтаджян відзначав: «Для кладістів філогенія зводиться до … генеалогії і класифікації і виявляється швидше класифікацією апоморфних ознак, ніж організмів… На відміну від кладистів еволюційна систематика ґрунтується не тільки на кладистичному аналізі, а й на урахуванні темпів і модусів еволюції окремих гілок, ступені їх дивергенції і рівні спеціалізації».
Концепція таксона в еволюційній систематиці
Для опису відмінності в підходах еволюційної систематики та кладистики до поняття «таксона» обговоримо коротко відмінність між і ознаками. Апоморфна ознака — це ознака, що виділяє групу видів серед безлічі інших і успадкований членами групи від їх загального предка. Плезіоморфна ознака — це ознака, успадкована групою видів від їх загального предка і характеризує велику за обсягом групу, яка містить першу групу в якості своєї підгрупи.
Згідно поглядам кладистів, таксони можуть виділятися тільки за апоморфними ознаками (оскільки група, при виділенні якої беруться до уваги і плезіоморфні ознаки, може виявитися парафілетичною). А. Л. Тахтаджян відзначав в зв'язку з цим: «Звичайно, значення апоморфних і плезіоморфних ознак для систематики різне. Безсумнівно, аналіз „горизонтальних“ (патристичних) взаємовідносин сестринських груп повинен бути заснований на апоморфних ознаках. Однак при з'ясуванні вертикальних взаємин між послідовними галуженнями кладограми плезіоморфні ознаки набувають велике, часто вирішальне значення».
Не менш важливе значення плезіоморфних ознак для відновлення вигляду і будови анцестральних груп. Згідно Л. П. Татаринову, урахування має велике значення для реконструкції організації предкових організмів, і без цього характеристики предків перетворюються на «мозаїку обмеженого числа часом слабо пов'язаних одна з одною апоморфних ознак».
В результаті системи, створювані за методологіями еволюційної систематики та кладистики, можуть збігатися, а можуть і мати відчутні відмінності. Як приклад розглянемо структуру класу Mammalia (Ссавці), обмежуючись лише (зазвичай приймаються) рядами, що включають нині живучі види. За результатами досліджень останніх років, практично всі такі ряди (як і сам клас Mammalia) представляють собою монофілетичні групи; винятком є лише ряд Artiodactyla (Парнокопитні).
Немонофілетичність Artiodactyla зумовлена тим, що окремі групи, які входять до нього, утворюють монофілетична групу (що отримала назву Cetartiodactyla (Китопарнокопитні)), тільки за умови, що до них додається група Cetacea (Китоподібні), яка традиційно має ранг ряду. Взаємини між цими групами можна представити у вигляді такої кладограми:
| |||||||||||||||||||||||||
Відповідно до представленої на даній кладограмі філогеней, кладистики не визнають Artiodactyla як таксон (оскільки це — парафілетична група), і його місце в системі займає таксон Cetartiodactyla (ранг якому не присвоєно).
У еволюційній систематиці можливі три підходи. По-перше, можна зберегти існуючу номенклатуру рядів (парафілетичність Artiodactyla не забороняє вважати дану групу повноцінним таксоном). По-друге, можна (домагаючись монофілетичності всіх вхідних в Mammalia рядів) видалити з системи ряд Artiodactyla, надавши ранг ряду групам, що нині мають назву Tylopoda, Suoidea, Ruminantia і Hippopotamidae (з можливим корегуванням деяких з цих назв). По-третє, можна надати ранг ряду групі Cetartiodactyla, видаливши з системи Artiodactyla і знизивши ранг Cetacea до підряду. Всі три підходи не порушують правил, за якими виділяють таксони в рамках еволюційної систематики; вибір найкращого з цих підходів передбачає ретельний аналіз як дивергенції всіх даних груп, так і ступеня подібності цих груп (і групи Cetacea).
Сучасний стан еволюційної систематики
В даний час у світовій практиці еволюційна таксономія поступилася лідируючим місцем кладистиці. За деякими оцінками, не менше 90 % робіт з систематики на Заході виходить під безпосереднім впливом кладизма. Однак частина вчених (в тому числі й досить великих — таких, наприклад, як відомий фахівець в області живих організмів ) продовжує залишатися переконаними прихильниками еволюційної таксономії.
Див. також
Джерела
- Hull, 1970, с. 19-20.
- Charig, 1982, с. 30-36.
- Тахтаджян, 1987, с. 14.
- Шаталкін, 1988, с. 30-36.
- Тахтаджян, 1987, с. 13.
- Шаталкін, 1988, с. 177-178.
- Тахтаджян, 1987, с. 19.
- Татаринов, 1984, с. 3-16.
- Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; 2Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy. (2007-03-29) The delayed rise of present-day mammals. Nature, 446, 507—512. [ 2010-06-09 у Wayback Machine.]
- . Архів оригіналу за 19 листопада 2020. Процитовано 9 грудня 2018.
- Шипунов, 1999, с. 41.
Література
- Simpson G. G. Principles of Animal Taxonomy. — N. Y.: Columbia University Press, 1961. — 247 с.
- Mayr E. Principles of Systematic Zoology. 1st Edition. — N. Y.: McGraw-Hill, 1969. — 428 с.
- Charig A. J. Systematics in biology: a fundamental comparison of some major schools of thought // Problems of phylogenetic reconstruction // K. A. Joysey, A. E. Friday (Eds). — New York : Syst. Assoc., 1982. — Вип. 21. — С. 363—440.
- Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогения // Палеонтологический журнал. — 1984. — № 3. — С. 3—16.
- Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
- Шаталкин А. И. Биологическая систематика. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. — 184 с.
- Шаталкин А. И. Таксономия. Основания, принципы и правила. — М.: Тов-во научных изданий КМК, 2012. — 600 с.
- Шипунов А. Б. Основы теории систематики. — М.: Книжный дом «Университет», 1999. — 56 с.
Посилання
- Hull D. L. Contemporary Systematic Philosophies // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1970. — № 1. — С. 19—54.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Evolyucijna taksonomiya abo evolyucijna sistematika odin iz napryamiv biologichnoyi sistematiki najbilsh vplivovij v 1950 1970 ti rr i prodovzhuye zberigati v danij chas pevne znachennya Klasikami cogo napryamku mozhna vvazhati Dzh G Simpsona i E Majra Takoyi dumki dotrimuvavsya zokrema odin z najviznachnishih predstavnikiv evolyucijnoyi sistematiki akademik A L Tahtadzhyan yakij posilayuchis na robotu pisav sho toj nazivaye suchasnu evolyucijnu sistematiku simpsonivskoyu Simpsonian sho ne pozbavlene pidstav adzhe same Simpson i paralelno Mayr poslidovno rozvivav darvinivsku metodologiyu Programa evolyucijnoyi sistematikiPozitivna programa evolyucijnoyi sistematiki sformuvalasya postupovo v hodi diskusij z prihilnikami v 1930 1940 vi fenetiki abo numerichnoyi taksonomiyi v 1950 60 e i kladistami v 1970 80 ti rr Najbilsh suttyevi osoblivosti polyagali v tomu sho na vidminu vid prihilnikiv idealistichnoyi morfologiyi i fenetiki prihilniki evolyucijnoyi sistematiki viznavali sho sistema povinna spivvidnositisya z filogeniyeyu ale na vidminu vid kladistiv voni ne napolyagali na suvorij i vzayemno odnoznachnij vidpovidnosti mizh rekonstrujovanoyu shemoyu filogenezu i klasifikaciyeyu Zokrema ce virazhalosya u riznomu stavlenni do problemi grup U toj chas yak prihilniki evolyucijnoyi sistematiki buli shilni viznavati yih vvazhayuchi riznovidom monofiletichnih kladisti vidkidali parafiletichni grupi u svoyih klasifikaciyah napolyagayuchi na bilsh vuzkomu rozuminni monofiliyi Govoryachi pro vidminnosti mizh dvoma napryamkami A L Tahtadzhyan vidznachav Dlya kladistiv filogeniya zvoditsya do genealogiyi i klasifikaciyi i viyavlyayetsya shvidshe klasifikaciyeyu apomorfnih oznak nizh organizmiv Na vidminu vid kladistiv evolyucijna sistematika gruntuyetsya ne tilki na kladistichnomu analizi a j na urahuvanni tempiv i modusiv evolyuciyi okremih gilok stupeni yih divergenciyi i rivni specializaciyi Koncepciya taksona v evolyucijnij sistematiciDlya opisu vidminnosti v pidhodah evolyucijnoyi sistematiki ta kladistiki do ponyattya taksona obgovorimo korotko vidminnist mizh i oznakami Apomorfna oznaka ce oznaka sho vidilyaye grupu vidiv sered bezlichi inshih i uspadkovanij chlenami grupi vid yih zagalnogo predka Pleziomorfna oznaka ce oznaka uspadkovana grupoyu vidiv vid yih zagalnogo predka i harakterizuye veliku za obsyagom grupu yaka mistit pershu grupu v yakosti svoyeyi pidgrupi Zgidno poglyadam kladistiv taksoni mozhut vidilyatisya tilki za apomorfnimi oznakami oskilki grupa pri vidilenni yakoyi berutsya do uvagi i pleziomorfni oznaki mozhe viyavitisya parafiletichnoyu A L Tahtadzhyan vidznachav v zv yazku z cim Zvichajno znachennya apomorfnih i pleziomorfnih oznak dlya sistematiki rizne Bezsumnivno analiz gorizontalnih patristichnih vzayemovidnosin sestrinskih grup povinen buti zasnovanij na apomorfnih oznakah Odnak pri z yasuvanni vertikalnih vzayemin mizh poslidovnimi galuzhennyami kladogrami pleziomorfni oznaki nabuvayut velike chasto virishalne znachennya Ne mensh vazhlive znachennya pleziomorfnih oznak dlya vidnovlennya viglyadu i budovi ancestralnih grup Zgidno L P Tatarinovu urahuvannya maye velike znachennya dlya rekonstrukciyi organizaciyi predkovih organizmiv i bez cogo harakteristiki predkiv peretvoryuyutsya na mozayiku obmezhenogo chisla chasom slabo pov yazanih odna z odnoyu apomorfnih oznak V rezultati sistemi stvoryuvani za metodologiyami evolyucijnoyi sistematiki ta kladistiki mozhut zbigatisya a mozhut i mati vidchutni vidminnosti Yak priklad rozglyanemo strukturu klasu Mammalia Ssavci obmezhuyuchis lishe zazvichaj prijmayutsya ryadami sho vklyuchayut nini zhivuchi vidi Za rezultatami doslidzhen ostannih rokiv praktichno vsi taki ryadi yak i sam klas Mammalia predstavlyayut soboyu monofiletichni grupi vinyatkom ye lishe ryad Artiodactyla Parnokopitni Nemonofiletichnist Artiodactyla zumovlena tim sho okremi grupi yaki vhodyat do nogo utvoryuyut monofiletichna grupu sho otrimala nazvu Cetartiodactyla Kitoparnokopitni tilki za umovi sho do nih dodayetsya grupa Cetacea Kitopodibni yaka tradicijno maye rang ryadu Vzayemini mizh cimi grupami mozhna predstaviti u viglyadi takoyi kladogrami Tylopoda pidryad Mozolenogi Suoidea rodini Suidae Svini i Tayassuidae tayasovi Ruminantia pidryad Zhujni Hippopotamidae rodina Begemotovi Cetacea ryad Kitopodibni Vidpovidno do predstavlenoyi na danij kladogrami filogenej kladistiki ne viznayut Artiodactyla yak takson oskilki ce parafiletichna grupa i jogo misce v sistemi zajmaye takson Cetartiodactyla rang yakomu ne prisvoyeno U evolyucijnij sistematici mozhlivi tri pidhodi Po pershe mozhna zberegti isnuyuchu nomenklaturu ryadiv parafiletichnist Artiodactyla ne zaboronyaye vvazhati danu grupu povnocinnim taksonom Po druge mozhna domagayuchis monofiletichnosti vsih vhidnih v Mammalia ryadiv vidaliti z sistemi ryad Artiodactyla nadavshi rang ryadu grupam sho nini mayut nazvu Tylopoda Suoidea Ruminantia i Hippopotamidae z mozhlivim koreguvannyam deyakih z cih nazv Po tretye mozhna nadati rang ryadu grupi Cetartiodactyla vidalivshi z sistemi Artiodactyla i znizivshi rang Cetacea do pidryadu Vsi tri pidhodi ne porushuyut pravil za yakimi vidilyayut taksoni v ramkah evolyucijnoyi sistematiki vibir najkrashogo z cih pidhodiv peredbachaye retelnij analiz yak divergenciyi vsih danih grup tak i stupenya podibnosti cih grup i grupi Cetacea Suchasnij stan evolyucijnoyi sistematikiV danij chas u svitovij praktici evolyucijna taksonomiya postupilasya lidiruyuchim miscem kladistici Za deyakimi ocinkami ne menshe 90 robit z sistematiki na Zahodi vihodit pid bezposerednim vplivom kladizma Odnak chastina vchenih v tomu chisli j dosit velikih takih napriklad yak vidomij fahivec v oblasti zhivih organizmiv prodovzhuye zalishatisya perekonanimi prihilnikami evolyucijnoyi taksonomiyi Div takozhBiologichna sistematika Kladistika Takson Monofiliya Parafiliya PolifiliyaDzherelaHull 1970 s 19 20 Charig 1982 s 30 36 Tahtadzhyan 1987 s 14 Shatalkin 1988 s 30 36 Tahtadzhyan 1987 s 13 Shatalkin 1988 s 177 178 Tahtadzhyan 1987 s 19 Tatarinov 1984 s 3 16 Bininda Emonds Olaf R P Cardillo Marcel 2Jones Kate E MacPhee Ross D E Beck Robin M D Grenyer Richard Price Samantha A Vos Rutger A Gittleman John L Purvis Andy 2007 03 29 The delayed rise of present day mammals Nature 446 507 512 2010 06 09 u Wayback Machine Arhiv originalu za 19 listopada 2020 Procitovano 9 grudnya 2018 Shipunov 1999 s 41 LiteraturaSimpson G G Principles of Animal Taxonomy N Y Columbia University Press 1961 247 s Mayr E Principles of Systematic Zoology 1st Edition N Y McGraw Hill 1969 428 s Charig A J Systematics in biology a fundamental comparison of some major schools of thought Problems of phylogenetic reconstruction K A Joysey A E Friday Eds New York Syst Assoc 1982 Vip 21 S 363 440 Tatarinov L P Kladisticheskij analiz i filogeniya Paleontologicheskij zhurnal 1984 3 S 3 16 Tahtadzhyan A L Sistema magnoliofitov L Nauka 1987 439 s Shatalkin A I Biologicheskaya sistematika M Izd vo Mosk un ta 1988 184 s Shatalkin A I Taksonomiya Osnovaniya principy i pravila M Tov vo nauchnyh izdanij KMK 2012 600 s Shipunov A B Osnovy teorii sistematiki M Knizhnyj dom Universitet 1999 56 s PosilannyaHull D L Contemporary Systematic Philosophies Annual Review of Ecology and Systematics 1970 1 S 19 54