Temnospondyli

†Темноспондили Час існування: Кам'яновугільний період - крейдяний період
Антракозавр Proterogyrinus
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Черепні (Craniata) Надклас: Щелепні (Gnathostomata) — Лопатепері (Sarcopterygii) — Чотириногі (Tetrapoda) Клас: Земноводні (Amphibia) Підклас: Лабіринтодонти (Labyrinthodontia) Ряд: Темноспондили (Temnospondyli) Zittel, 1888
Клади
Edopoidea Eutemnospondyli
Посилання
Вікісховище: Temnospondyli Віківиди: Temnospondyli EOL: 4358765 Fossilworks: 204050

Темноспондили (лат. Temnospondyli) — ряд амфібій підкласу лабіринтодонтів. З'явилися темноспондили на початку карбону, коли вони виявилися найбільш пристосованими до життя на суші тетраподами. Впродовж більшої частини карбону така ситуація зберігалася і темноспондили ставали усе більш сухопутними істотами, можливо, від темноспондилів в другій половині карбону пішли рептиліоморфи, що домінували в пізньому карбоні. У пермському періоді ситуація змінилась: на початку періоду темноспондили конкурували з синапсидами і на рівних (майже в усіх наземних екологічних нішах), але вже до середини періоду наземні форми майже зникли, хоча чисто водні різновиди темноспондильних продовжували процвітати. Вони пережили вимирання перм-тріас, були досить поширені в тріасі і зникли лише тоді, коли з'явилися крокодили.

Опис

Cherninia denvai — середній тріас Індії

Череп

Більшість темноспондильних були хижими тваринами, тому мали велику голову, приблизно рівну по ширині тілу. При цьому череп був широким і низьким. Форма черепа від напівкруглої до параболічної; лише у рибоїдних форм, що полювали в товщі води, череп набував трикутної форми з сильно подовженими щелепами. В ході розвитку окремої особини проходила зміна форми черепа: на личинковій стадії череп був напівкруглим, а потім він витягувався, що було пов'язано з переходом до живлення рухливою здобиччю. Як правило, в даху черепа було п'ять отворів: широкорозставленні ніздрі, також широко розставлені очні ямки (причому їх розташування давало хороший огляд вперед і вгору), а також отвір для тім'яного ока. Дах черепа і щелепи — єдині повністю костеніючі елементи скелета, оскільки мозкова коробка була хрящовою, хребетний стовбур костенів не повністю (це давало максимальну гнучкість для рухливості у воді), як і кістки кінцівок. І серед особливостей черепів темноспондильних треба відмітити скульптированність, тобто наявність різноманітних нерівностей на зовнішній стороні даху черепа і на нижній щелепі.

Темноспондили мали дрібні конічні зуби на верхніх і нижніх щелепах, а також різноманітні піднебінні зуби, при чому у деяких форм були великі ікла, а у інших — множинні дрібні піднебінні зуби або лускаті піднебінні окостеневіння.

Хребет

У хребті темноспондильних виділяються шийний, тулубовий, крижовий (найчастіше з єдиного хребця) і хвостовий відділи. При цьому у ранніх форм усі хребці були рахитомними (складалися з декількох розділених частин, до 4х елементів до кожному хребці), а у пізніх рахитомність хребців спостерігалася в хвостовому відділі і в шийному відділі. Те, що хребці складалися з декількох елементів, могло збільшувати гнучкість хребта, що було важливо при пересуванні у воді, але одночасно це перешкоджало пересуванню по суші, де був потрібний міцний хребет. Щоб пересуватися по суші темноспондильним були потрібні додаткові пристосування, такі як високі спинні відростки хребців, ребра, що налягають один на одного, і тому подібне. Багато наземних форм йшли шляхом укорочення хребта, щоб понизити навантаження. Ребра короткі, по усьому тулубу. Мабуть несли лиш захисну функцію. Відповідно дихальна функція передавалася глотковій мускулатурі, і це було однією з причин збереження великих розмірів голови. При цьому в личинковій стадії дихання було зябровим, і деякі форми зберігали зовнішні або внутрішні зябра в дорослому стані.

Кінцівки

Кінцівки темноспондильних короткі, лише у деяких форм пристосовані до пересування по суші. У більшості ж спостерігається не повне окостевіння передніх і задніх кінцівок, а також дистальних частин кінцівок. З особливостей анатомії кінцівок варто відмітити чотирьохпалість передніх ніг і наявність грудного щита, що виник з ключиць і міжключиці. Тазовий пояс темноспондильних в цілому мав примітивну пластинчату будову і костенів повністю тільки у наземних форм. При цьому у водних форм розвивалася задня частина тазового пояса, в якій з'являлися спрямовані назад відростки, а у наземних форм більший розвиток отримувала передня частина тазу.

Шкіра

Шкіра темноспондилів несе різні види кістяної луски або навіть кістяних пластинок на череві, але надалі луска була втрачена, можливо для інтенсифікації шкірного дихання і підвищення рухливості. (Хоча наземному напряму еволюції тепноспондильних відповідає поява спинного панцира і інших захисних пристосувань.) Серед інших шкірних структур треба відмітити плавальні перетинки лап і хвостовий плавник, що був, принаймні, у деяких водних форм.

Відчуття

З відчуттів темноспондили активно користувалися зором і нюхом. Також у них було розвинені органи бічної лінії, що заміняють у воді органи слуху. А ось звукові коливання в повітрі темноспондили відчували погано, оскільки відомо, що у більшості з них не було барабанної перетинки.

Систематика

Edops

Dvinosaurus

Cyclotosaurus

Compsocerops

Клас Amphibia

• Ряд Temnospondyli
  • Capetus
  • Родина Dendrerpetontidae
  • Надродина Edopoidea
    • Родина (Chenoprosopidae)
    • Родина Edopidae
  • Підряд Euskelia
    • Надродина Dissorophoidea
      • Родина
      • Родина Trematopsidae
      • Родина
      • Родина
      • Родина
    • Надродина Eryopoidea
      • Родина
      • Родина Eryopidae
  • Limnarchia
    • Родина
    • Надродина Archegosauroidea
      • Родина (= Sclerocephalidae)
      • Родина Archegosauridae
      • Родина Intasuchidae
    • Підряд Dvinosauria
      • Родина Dvinosauridae
      • Родина (= Saurerpetontidae)
      • Родина
      • Родина
    • Підряд Stereospondyli
      • Родина Lapillopsidae
      • Родина
      • Родина
      • Родина Rhinesuchidae
      • Надродина Mastodonsauroidea
        • Родина Heylerosauridae
        • Родина Mastodonsauridae
      • Інфраряд Trematosauria
        • Надродина Brachyopoidea
          • Родина Chigutisauridae
          • Родина Brachyopidae
        • Надродина Metoposauroidea
          • Родина Latiscopidae
          • Родина
        • Надродина Plagiosauroidea
          • Родина
        • Надродина
        • Надродина Trematosauroidea
          • Родина
          • Родина Trematosauridae

Кладограмма

Temnospondyli	Dissorophoidea             Micropholis              Trematopidae               Dissorophus

Нижче наведено кладограму Schoch (2013):

Temnospondyli	Edopoidea   Eutemnospondyli   "Dendrerpetontidae"       Dvinosauria           Dissorophoidea         Eryopidae   Stereospondylomorpha   Sclerocephalus             Archegosaurus       Australerpeton   Stereospondyli   Rhinesuchidae                   Benthosuchus       Wetlugasaurus             Trematosauria   Brachyopoidea +   Trematosauroidea       Trematosauridae

Примітки

1. Schoch, R. R. (2013). The evolution of major temnospondyl clades: An inclusive phylogenetic analysis. Journal of Systematic Palaeontology. 11: 673—705. doi:10.1080/14772019.2012.699006.

Література

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т.1. — М.: «Мир». — 1992. — С. 205—213.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: «Academia». — 2007. — С. 168—171.
• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 66—122.

Ресурси Інтернету

• Temnospondyli — Tree of Life project
•  — Palaeos
•  — Permian Tetrapods