Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Epimetopidae | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 (Fikáček et al., 2021) | ||||||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||||
|
Epimetopidae — невелика родина жуків із надродини Hydrophiloidea, що охоплює 72 описані види з трьох родів: американського Epimetopus (56 видів), азіатського Eumetopus (8 видів) та африканського Eupotemus (8 видів). Більшість видів мешкає на піщаних або мулистих околицях струмків або річок. Личинки хижі, пристосовані для живлення під водою.
Філогенетичне походження
Філогенетичне положення Epimetopidae у Hydrophiloidea досі не зрозуміло належним чином. Філогенетичні дослідження, засновані на морфології дорослих особин і личинок, зазвичай виявляють кладу Epimetopidae + Georissidae, яка або є частиною так званої «лінії гелофорид» разом з Helophoridae, або Helophoridae і Hydrochidae, або стоїть близько до. Наступні унікальні синапоморфії були актуалізовані для Epimetopidae + Georissidae: бульбоподібна ніжка вусика, переднеспинка, що виступає передньою частиною, щоб охоплювати голову, сублатеральний гребінь на вентральній поверхні надкрила, відсутність вентрального гідрофобного опушення та сильно зменшені мезо- та метафурка у дорослих особин (редукції мезо- та метафурки у Epimetopidae не було підтверджено), а також перетинчасті війчасті бічні частини епістомальних часток і прямий субментальний шов у личинок.
Скам'янілості Epimetopidae невідомі.
Морфологічні ознаки
Імаго
Довжина тіла приблизно в 1,7–2,3 рази більша за ширину, і сягає 1,2–4,3 мм., боки нерівномірно заокруглені (бічний край переднеспинки і надкрил не утворює суцільної лінії), тіло добре склеротизоване, помірно опукле; колір від жовтувато-коричневого до смолисто-чорного, іноді з блідішими плямами на надкрилах, іноді зі слабким дорсальним металевим блиском; дорсальна поверхня принаймні частково горбиста (з вершинними сенсорними щетинками на всіх або на деяких гранулах) і часто реберна; вентральна поверхня без гідрофобного опушення.
Невеликий статевий диморфізм присутній у деяких видів Eumetopus (надкрила на вершині з більш піднятими горбками або виступами або верхівки надкрил загострені у самок; задні гомілки сильніше стиснуті у самок; лапки ширші та щільніше щетинчасті, а кігті більші у самців; і в деяких Epimetopus (самки з дещо увігнутим черевним вентритом і в деяких видів з трохи піднятою серединною частиною; черевні вентрити мікросітчасті назовні у самців, але з мікроскульптурою, зменшеною мезально у самців у деяких групах).
Голова
Голова від помірно до сильно відхиленої, значною мірою вкрита передньою часткою переднеспинки у виді зі спини. Очі добре розвинені, злегка опуклі, розділені повністю або частково на дорсальну та черевну частини спереду кліпеальним виступом. Поперечна верхня губа, добре склеротизована, видима зверху, дугоподібна або роздвоєна. Вусики помірно довгі, слабко колінчаті, 9-сегментовані з 3-сегментною опушеною булавою; лопатка дуже довга (довша за 2–9 членики разом узяті), ніжка коротка, бульбоподібна; антеномер перед булавою вусика чашоподібний.
Передньогруди
Передньоспинка приблизно в 0,9-1,0 рази довша за ширину, найширша в передній третині-половині; основа переднеспинки вужча за зведені основи надкрил; боки з двома виступами з кожного боку, передній один більший, від підквадратної до багатолопатевої форми, задній менший, горбкуватий до шипоподібного або зовсім відсутній; передня третина представлена «капюшоном», який значною мірою покриває голову. Дорсальна поверхня з щетинчастими горбками та двома парами повздовжніх ребер. Бічні кили передньоспинки повні і прості, розташовані венрально; передні кути відсутні; задні кути закруглені, не охоплюють основи надкрил; задній край дугоподібний, без вентрального ребра, зчепленого з надкрилами та щитковим щитком.
Передньогруди добре розвинені, оголені, без або з дуже слабо розвиненим серединним килем, передній край прямий. Присутній передньоспинальний відросток, розширений ззаду. Гіпомерон не розділений на блискучі бічні та опушені мезальні частини; без передньої борозни для прийому булави вусика. Прококсальні порожнини поперечні, суміжні, частково відкриті всередину.
Щиток маленький, підтрикутний, довжина така ж, як ширина, або довша за неї. Надкрила приблизно в 1,1-1,4 рази довші за загальну ширину і в 1,4-2,4 рази довші за передньоспинку; боки помірно зігнуті, вершини сумісно округлі; плечеві бугри добре розвинені; диск з десятьма рядами точок, прищиткова борозенка може бути присутня, непарні проміжки надкрил із рядами подовжених відокремлених горбків; бічний край надкрила зубчастий; наявна епіплевра, відносно широка по всій поверхні, включаючи вершину.
Середньо- і задньогруди
Мезовентрити відокремлені повними швами від мезанепістерн, передня частина мезовентриту в іншій площині, ніж метавентрит; без визначених прококсальних опор; задньомезальная частина з піднятим поперечним або дугоподібно поперечним валиком; мезовентральна порожнина відсутня; дискримен відсутній. Mesanepisterna вузько відокремлені одна від одної спереду, або зближені. Мезококсальні порожнини субкруглі, вузько розділені, закриті з боків мезепімероном. Мезофурка добре розвинена, її рукави широко розділені в основі, злегка розширені на вершині, без вузького розширення, виступаючого в дорзолатеральному напрямку.
Метавентрит виразно поперечний, плоский або злегка опуклий, рівномірно горбистий, із задньосерединним поперечним хребтом або з базальними хребтами та центральним підвищенням; кпереду з довгим виступом, що розділяє мезококса; дискримен зменшений; метаепістернит відкритий вентрально, широкий всюди, дугоподібної форми. Метакокси масивні, поперечні, широко розділені вузько роздвоєним заднім відростком метавентриту, латерально сходяться з метанепістернумом, не досягаючи надкрил. Метендостерніт з короткою широкою ніжкою, довгими бічними плечима та короткими, але чіткими передніми відростками.
Крила
Задні крила добре розвинені, або в деяких видів/популяцій зменшені в розмірі (брахіптерія); коли повністю розвинене, крило вузько подовжене з апікальним полем, що утворює апікальну половину площі крила; ScA та RA досягають майже основи крила, радіальні комірки слабко непігментовані, RP не розвивається базально, проксимально з’єднується з MP і утворює петлю R-M, жилки позаду петлі R-M слабко склеротизовані: присутні базальні комірки; анальна частка або відсутня або маленька, або довга і вузька; край крила з довгими рідко розташованими щетинками.
Ноги
Ноги. Протрохантини приховані. Прококси великі, конічні; мезо- і метакокси поперечні. Вертлуги добре розвинені, іноді пластинчасті. Стегна субциліндричні, сильно розширені на середині довжини, мезо- і метастегна іноді із задньою остю; основа стегон похила, передньо-мезальна частина стегон контактує з вертлугом. Вертлуги та стегна голі, або з лускоподібними сенсилами. Гомілки циліндричні, з поздовжніми рядами сильних шипів або пластинчастих щетинок, у деяких видів сильно зубчасті з боків, без плавальних волосків, верхівка гомілок зрізана навскіс, лапки прикріплені мезально; гомілкові шпори короткі, нечіткі. Формула лапок 5-5-5 у більшості видів або 4-4-4 (у групи Epimetopus costatus); лапки прості, 1 членик лапки маленький або відсутній, 2–4 членики однакові за довжиною; коготки прості, дугоподібні; емподій невеликий, з однією широкою та довгою листоподібною щетинкою.
Черевце
Черевце з п'ятьма вільними вентритами; вентрит 1 дуже короткий, повністю або майже повністю зайнятий метакоксальними борозенками, вільна частина без серединного киля; міжкоксальний відросток відсутній; вентрити 2–5 приблизно рівні за довжиною, голі або з тонкою мікроскульптурою, без гідрофугованого опушення; задній край вентриту 5 простий, без вирізів або товстих щетинок. Функціональні дихальця на I–VI сегментах черевця; тергіти черевця відносно слабо склеротизовані, можуть нести плями крилчастих асперитів.
Передній край стерніту VIII самців без серединної стійки. Сегмент IX у самців U-подібний V-подібний, або O-подібний, зі слабко відмежованими довгими бічними розпірками. Едеагус трилопатевого типу, симетричний, з короткою відкритою фаллобазою та простими парамерами, або з довгою конічною фаллобазою та складними багатолопатевими парамерами; пеніс із короткими базальними стрижнями.
Яйцеклад помірно подовжений, злегка склеротизований; парапрокти значно коротші кокситів, які поділяються на довгу базальну частку (гонококсит) і або коротку, або досить довгу дистальну частку (гоностил).
Преімагінальні стадії
Яйце
Самки носять пакети з яєць під черевцем; Отже, Epimetopidae є однією з трьох незалежних ліній Hydrophiloidea, в яких ця поведінка розвинулася (також вона відома у родини Spercheidae та деяких Acidocerinae з родини Hydrophilidae).
Личинки
Личинки відомі для кількох видів Epimetopus, але вони невідомі для Eumetopus і Eupotemus. Усі описи личинок Epimetopus засновані на личинках першого віку, які були знайдені всередині яєчних пакетів, що несли самки, або були вирощені з них. Личинки Epimetopus мають ознаки, спільні з Helophoridae та Georissidae (загальна морфологія носової та епістомальної часток, довгий верхньощелепний пальпомер 1, головна хеотаксія) або лише Georissidae (форма та розміщення епістомальних часток, субментум відокремлений від головної капсули прямою лінією). Морфологія нижніх щелеп, однак, дуже похідна, пристосована до підводної обробки їжі шляхом проколювання та смоктання. Зменшення черевних дихальців і наявність черевних зябер, ймовірно, також пов’язані з підводним способом життя.
Морфологія личинок
Тіло подовжене, майже паралельне; голова і протергум добре склеротизовані, мезо- і заднегрудь (або тільки мезоторакс) з парою трикутних склеритів; черевце слабо склеротизоване, без тергітів; бічні виступи відсутні на грудному сегменті, є на череві. Голова гіперпрогнатна, трохи довша, ніж широка в деяких видів, поперечна і значно ширша за довжину в інших видів, з паралельними сторонами; епікраніальна ніжка відсутня; передні гілки U-подібні з основами, що досягають заднього краю голови; серединна ендокарина відсутня. Кожна сторона голови з однією очною плямою, утвореною зрощеними стеблами.
Голова
Лобно-склеповий шов відсутній; верхня губа зрощена з головною капсулою і утворює кліпеолабрум із серединним вузьким підквадратом апікально, і з великими симетричними парними адназаліями (= епістомальні частки) з зубчастим внутрішнім краєм і з перетинчастими війчастими бічними частинами, на внутрішній поверхні з кількома широкими плоскими щетинками з війковим внутрішнім краєм. Вусики добре розвинені, 3-членикові; антеномер 2 найдовший, з латерально розміщеним одним сенсорієм. Мандибули симетричні, помірно широкі біля основи, з вузькою, сильно вигнутою і однозубою верхівкою, кожна з двома сильно видозміненими сітчастими зубцями та борозенкою дорсально між ними, що йде до основи нижньої щелепи; базальний зубець ковадлоподібний, з численними виступами, спрямованими на месад (? простеку); присутній базальний пеніцил. Вентральний ротовий апарат витягнутий, присутня верхньощелепна артикуляційна область, перетинчаста, з двома маленькими склеритами; верхня щелепа шестигранна, із сегментоподібним пальпіфером (= пальпомер 1): кардини чіткі, великі; листочки довгі. Масивний циліндричний пальпіфер (= пальпомер 1) довгий і циліндричний; галея (= внутрішній придаток) перетинчаста, трохи виступає; лацинії відсутні; щупик 3-сегментований (4-сегментний, якщо пальпіфер розглядається як частина пальпу). Губа складається з прементуму і постментума; щупики 2-члениковые; ligula відсутня. Вентральні наметові ямки розділені, розташовані спереду, гулярні шви відсутні.
Груди
Грудні сегменти однакові по довжині; передньогрудна частина з однією тергальною пластинкою, розділеною серединною екдизіальною лінією; середньо- і задньогруди з парою розділених склеритів (може бути відсутнім на метавентриті). Передньогрудний відділ із двома парами склеритів субмезально, не склеротизовано мезально. Ноги 5-членикові, з чітко вираженим і довгим кігтеподібним передплюском; прококси майже суміжні, мезо- та метакокси розділені.
Черевце
I–IX сегменти черевця злегка склеротизовані, без чітких склеритів; сегменти VIII–IX або тільки сегмент IX з довгими несегментованими бічними виступами (зябрами); черевна грудина без передніжок, з поперечними рядами загострень на II–VII сегментах. Верхівка черевця без дихальцевого передсердя, сегмент VIII не кінцевий, тергум IX повністю видно з 1-сегментованим урогомфом, сегмент X кінцевий. Сегмент IX у деяких видів із парою вентральних сосочків. Дихальця невеликі та, ймовірно, нефункціональні, присутні на мезотораксі та сегментах черевця I–VIII.
Життєвий цикл
Дані про повний розвиток досі не отримані. Відомі лише яйця та личинки першого віку для одного з трьох родів: Epimetopus..
Спосіб життя
Спостереження за живими екземплярами Eumetopus acutimontis з В’єтнаму вказують на те, що зразки копали та ховалися у вологому піщаному або гравійному субстраті на березі невеликої річки. На відміну від цього, деякі Epimetopus (наприклад, E. venezuelensis Perkins, 2012) були зібрані у стоячій воді, зазвичай добре врослій рослинністю мілководних болотах.
Самки всіх трьох родів несуть яйцекладку на вентральній поверхні черевця. Виходячи з морфології ротового апарату, личинки є хижими і, ймовірно, живуть у тих же місцях існування, що й дорослі особини. Описані личинки характеризуються морфологічними пристосуваннями для живлення шляхом проколу та смоктання під водою, закритою трахейною системою та черевними зябрами.
Вентральна структура капюшона передньоспинки у Epimetopus та Eupotemus сильно нагадує стридуляційні апарати інших комах і припускає, що ці два роди можуть стридулювати переміщенням піднятого горбка на дорсальній поверхні потилиці поперек переднеспинки шляхом легкого обертання голови.
Структури на вентральній стороні переднеспинного капюшона можуть служити для передачі сили від передньогрудного відділу до голови під час риття та/або для фіксації положення голови під час годування в субстраті.
Поширення та способи існування
Epimetopidae містять три роди: азіатський Eumetopus, африканський і Epimetopus, поширений у Центральній і Південній Америці та на південному заході Північної Америки. Вказівки на Epimetopus із Африки та Аравійського півострова є або випадковими інтродукціями, або неправильно визначеними зразками.
Виходячи з наявних даних, більшість видів Epimetopidae живуть у схожих місцях існування: вологий пісок або гравій на берегах різних типів струмків і річок, іноді також із водоростевими килимками або скупченнями рослинних рештків.
Класифікація
Родина Epimetopidae Zaitzev, 1908
- Рід Lacordaire, 1854 — 56 видів
- Рід Balfour-Browne, 1949— 8 видів
- Рід Ji & Jäch, 1998— 8 видів
Джерела
- Fikáček, Martin; Matsumoto, Keita; Perkins, Philip; Prokin, Alexander; Sazhnev, Alexey; Litovkin, Stanislav; Jäch, Manfred A. (3 лютого 2021). The family Epimetopidae (Coleoptera: Hydrophiloidea): review of current knowledge, genus-level phylogeny, and taxonomic revision of Eupotemus. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. с. 1—34. doi:10.37520/aemnp.2021.001. ISSN 1804-6487. Процитовано 20 липня 2023.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Epimetopidae Fikacek et al 2021 Biologichna klasifikaciyaDomen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spravzhni bagatoklitinni tvarini Eumetazoa Tip Chlenistonogi Arthropoda Klas Komahi Insecta Pidklas Krilati komahi Pterygota Infraklas Novokrili Neoptera Nadryad Golometabola Holometabola Ryad Zhuki Coleoptera Pidryad Vseyidni zhuki Polyphaga Nadrodina Vodolyubovi Hydrophiloidea Rodina Epimetopidi Epimetopidae Zaitzev 1908 PosilannyaVikishovishe EpimetopidaeITIS 722225NCBI 290654Fossilworks 277399 Epimetopidae nevelika rodina zhukiv iz nadrodini Hydrophiloidea sho ohoplyuye 72 opisani vidi z troh rodiv amerikanskogo Epimetopus 56 vidiv aziatskogo Eumetopus 8 vidiv ta afrikanskogo Eupotemus 8 vidiv Bilshist vidiv meshkaye na pishanih abo mulistih okolicyah strumkiv abo richok Lichinki hizhi pristosovani dlya zhivlennya pid vodoyu Filogenetichne pohodzhennyaFilogenetichne polozhennya Epimetopidae u Hydrophiloidea dosi ne zrozumilo nalezhnim chinom Filogenetichni doslidzhennya zasnovani na morfologiyi doroslih osobin i lichinok zazvichaj viyavlyayut kladu Epimetopidae Georissidae yaka abo ye chastinoyu tak zvanoyi liniyi geloforid razom z Helophoridae abo Helophoridae i Hydrochidae abo stoyit blizko do Nastupni unikalni sinapomorfiyi buli aktualizovani dlya Epimetopidae Georissidae bulbopodibna nizhka vusika perednespinka sho vistupaye perednoyu chastinoyu shob ohoplyuvati golovu sublateralnij grebin na ventralnij poverhni nadkrila vidsutnist ventralnogo gidrofobnogo opushennya ta silno zmensheni mezo ta metafurka u doroslih osobin redukciyi mezo ta metafurki u Epimetopidae ne bulo pidtverdzheno a takozh peretinchasti vijchasti bichni chastini epistomalnih chastok i pryamij submentalnij shov u lichinok Skam yanilosti Epimetopidae nevidomi Morfologichni oznakiImago Dovzhina tila priblizno v 1 7 2 3 razi bilsha za shirinu i syagaye 1 2 4 3 mm boki nerivnomirno zaokrugleni bichnij kraj perednespinki i nadkril ne utvoryuye sucilnoyi liniyi tilo dobre sklerotizovane pomirno opukle kolir vid zhovtuvato korichnevogo do smolisto chornogo inodi z blidishimi plyamami na nadkrilah inodi zi slabkim dorsalnim metalevim bliskom dorsalna poverhnya prinajmni chastkovo gorbista z vershinnimi sensornimi shetinkami na vsih abo na deyakih granulah i chasto reberna ventralna poverhnya bez gidrofobnogo opushennya Nevelikij statevij dimorfizm prisutnij u deyakih vidiv Eumetopus nadkrila na vershini z bilsh pidnyatimi gorbkami abo vistupami abo verhivki nadkril zagostreni u samok zadni gomilki silnishe stisnuti u samok lapki shirshi ta shilnishe shetinchasti a kigti bilshi u samciv i v deyakih Epimetopus samki z desho uvignutim cherevnim ventritom i v deyakih vidiv z trohi pidnyatoyu seredinnoyu chastinoyu cherevni ventriti mikrositchasti nazovni u samciv ale z mikroskulpturoyu zmenshenoyu mezalno u samciv u deyakih grupah Golova Golova vid pomirno do silno vidhilenoyi znachnoyu miroyu vkrita perednoyu chastkoyu perednespinki u vidi zi spini Ochi dobre rozvineni zlegka opukli rozdileni povnistyu abo chastkovo na dorsalnu ta cherevnu chastini speredu klipealnim vistupom Poperechna verhnya guba dobre sklerotizovana vidima zverhu dugopodibna abo rozdvoyena Vusiki pomirno dovgi slabko kolinchati 9 segmentovani z 3 segmentnoyu opushenoyu bulavoyu lopatka duzhe dovga dovsha za 2 9 chleniki razom uzyati nizhka korotka bulbopodibna antenomer pered bulavoyu vusika chashopodibnij Perednogrudi Perednospinka priblizno v 0 9 1 0 razi dovsha za shirinu najshirsha v perednij tretini polovini osnova perednespinki vuzhcha za zvedeni osnovi nadkril boki z dvoma vistupami z kozhnogo boku perednij odin bilshij vid pidkvadratnoyi do bagatolopatevoyi formi zadnij menshij gorbkuvatij do shipopodibnogo abo zovsim vidsutnij perednya tretina predstavlena kapyushonom yakij znachnoyu miroyu pokrivaye golovu Dorsalna poverhnya z shetinchastimi gorbkami ta dvoma parami povzdovzhnih reber Bichni kili perednospinki povni i prosti roztashovani venralno peredni kuti vidsutni zadni kuti zakrugleni ne ohoplyuyut osnovi nadkril zadnij kraj dugopodibnij bez ventralnogo rebra zcheplenogo z nadkrilami ta shitkovim shitkom Perednogrudi dobre rozvineni ogoleni bez abo z duzhe slabo rozvinenim seredinnim kilem perednij kraj pryamij Prisutnij perednospinalnij vidrostok rozshirenij zzadu Gipomeron ne rozdilenij na bliskuchi bichni ta opusheni mezalni chastini bez perednoyi borozni dlya prijomu bulavi vusika Prokoksalni porozhnini poperechni sumizhni chastkovo vidkriti vseredinu Shitok malenkij pidtrikutnij dovzhina taka zh yak shirina abo dovsha za neyi Nadkrila priblizno v 1 1 1 4 razi dovshi za zagalnu shirinu i v 1 4 2 4 razi dovshi za perednospinku boki pomirno zignuti vershini sumisno okrugli plechevi bugri dobre rozvineni disk z desyatma ryadami tochok prishitkova borozenka mozhe buti prisutnya neparni promizhki nadkril iz ryadami podovzhenih vidokremlenih gorbkiv bichnij kraj nadkrila zubchastij nayavna epiplevra vidnosno shiroka po vsij poverhni vklyuchayuchi vershinu Seredno i zadnogrudi Mezoventriti vidokremleni povnimi shvami vid mezanepistern perednya chastina mezoventritu v inshij ploshini nizh metaventrit bez viznachenih prokoksalnih opor zadnomezalnaya chastina z pidnyatim poperechnim abo dugopodibno poperechnim valikom mezoventralna porozhnina vidsutnya diskrimen vidsutnij Mesanepisterna vuzko vidokremleni odna vid odnoyi speredu abo zblizheni Mezokoksalni porozhnini subkrugli vuzko rozdileni zakriti z bokiv mezepimeronom Mezofurka dobre rozvinena yiyi rukavi shiroko rozdileni v osnovi zlegka rozshireni na vershini bez vuzkogo rozshirennya vistupayuchogo v dorzolateralnomu napryamku Metaventrit virazno poperechnij ploskij abo zlegka opuklij rivnomirno gorbistij iz zadnoseredinnim poperechnim hrebtom abo z bazalnimi hrebtami ta centralnim pidvishennyam kperedu z dovgim vistupom sho rozdilyaye mezokoksa diskrimen zmenshenij metaepisternit vidkritij ventralno shirokij vsyudi dugopodibnoyi formi Metakoksi masivni poperechni shiroko rozdileni vuzko rozdvoyenim zadnim vidrostkom metaventritu lateralno shodyatsya z metanepisternumom ne dosyagayuchi nadkril Metendosternit z korotkoyu shirokoyu nizhkoyu dovgimi bichnimi plechima ta korotkimi ale chitkimi perednimi vidrostkami Krila Zadni krila dobre rozvineni abo v deyakih vidiv populyacij zmensheni v rozmiri brahipteriya koli povnistyu rozvinene krilo vuzko podovzhene z apikalnim polem sho utvoryuye apikalnu polovinu ploshi krila ScA ta RA dosyagayut majzhe osnovi krila radialni komirki slabko nepigmentovani RP ne rozvivayetsya bazalno proksimalno z yednuyetsya z MP i utvoryuye petlyu R M zhilki pozadu petli R M slabko sklerotizovani prisutni bazalni komirki analna chastka abo vidsutnya abo malenka abo dovga i vuzka kraj krila z dovgimi ridko roztashovanimi shetinkami Nogi Nogi Protrohantini prihovani Prokoksi veliki konichni mezo i metakoksi poperechni Vertlugi dobre rozvineni inodi plastinchasti Stegna subcilindrichni silno rozshireni na seredini dovzhini mezo i metastegna inodi iz zadnoyu ostyu osnova stegon pohila peredno mezalna chastina stegon kontaktuye z vertlugom Vertlugi ta stegna goli abo z luskopodibnimi sensilami Gomilki cilindrichni z pozdovzhnimi ryadami silnih shipiv abo plastinchastih shetinok u deyakih vidiv silno zubchasti z bokiv bez plavalnih voloskiv verhivka gomilok zrizana navskis lapki prikripleni mezalno gomilkovi shpori korotki nechitki Formula lapok 5 5 5 u bilshosti vidiv abo 4 4 4 u grupi Epimetopus costatus lapki prosti 1 chlenik lapki malenkij abo vidsutnij 2 4 chleniki odnakovi za dovzhinoyu kogotki prosti dugopodibni empodij nevelikij z odniyeyu shirokoyu ta dovgoyu listopodibnoyu shetinkoyu Cherevce Cherevce z p yatma vilnimi ventritami ventrit 1 duzhe korotkij povnistyu abo majzhe povnistyu zajnyatij metakoksalnimi borozenkami vilna chastina bez seredinnogo kilya mizhkoksalnij vidrostok vidsutnij ventriti 2 5 priblizno rivni za dovzhinoyu goli abo z tonkoyu mikroskulpturoyu bez gidrofugovanogo opushennya zadnij kraj ventritu 5 prostij bez viriziv abo tovstih shetinok Funkcionalni dihalcya na I VI segmentah cherevcya tergiti cherevcya vidnosno slabo sklerotizovani mozhut nesti plyami krilchastih asperitiv Perednij kraj sternitu VIII samciv bez seredinnoyi stijki Segment IX u samciv U podibnij V podibnij abo O podibnij zi slabko vidmezhovanimi dovgimi bichnimi rozpirkami Edeagus trilopatevogo tipu simetrichnij z korotkoyu vidkritoyu fallobazoyu ta prostimi paramerami abo z dovgoyu konichnoyu fallobazoyu ta skladnimi bagatolopatevimi paramerami penis iz korotkimi bazalnimi strizhnyami Yajceklad pomirno podovzhenij zlegka sklerotizovanij paraprokti znachno korotshi koksitiv yaki podilyayutsya na dovgu bazalnu chastku gonokoksit i abo korotku abo dosit dovgu distalnu chastku gonostil Preimaginalni stadiyi Yajce Samki nosyat paketi z yayec pid cherevcem Otzhe Epimetopidae ye odniyeyu z troh nezalezhnih linij Hydrophiloidea v yakih cya povedinka rozvinulasya takozh vona vidoma u rodini Spercheidae ta deyakih Acidocerinae z rodini Hydrophilidae Lichinki Lichinki vidomi dlya kilkoh vidiv Epimetopus ale voni nevidomi dlya Eumetopus i Eupotemus Usi opisi lichinok Epimetopus zasnovani na lichinkah pershogo viku yaki buli znajdeni vseredini yayechnih paketiv sho nesli samki abo buli virosheni z nih Lichinki Epimetopus mayut oznaki spilni z Helophoridae ta Georissidae zagalna morfologiya nosovoyi ta epistomalnoyi chastok dovgij verhnoshelepnij palpomer 1 golovna heotaksiya abo lishe Georissidae forma ta rozmishennya epistomalnih chastok submentum vidokremlenij vid golovnoyi kapsuli pryamoyu liniyeyu Morfologiya nizhnih shelep odnak duzhe pohidna pristosovana do pidvodnoyi obrobki yizhi shlyahom prokolyuvannya ta smoktannya Zmenshennya cherevnih dihalciv i nayavnist cherevnih zyaber jmovirno takozh pov yazani z pidvodnim sposobom zhittya Morfologiya lichinok Tilo podovzhene majzhe paralelne golova i protergum dobre sklerotizovani mezo i zadnegrud abo tilki mezotoraks z paroyu trikutnih skleritiv cherevce slabo sklerotizovane bez tergitiv bichni vistupi vidsutni na grudnomu segmenti ye na cherevi Golova giperprognatna trohi dovsha nizh shiroka v deyakih vidiv poperechna i znachno shirsha za dovzhinu v inshih vidiv z paralelnimi storonami epikranialna nizhka vidsutnya peredni gilki U podibni z osnovami sho dosyagayut zadnogo krayu golovi seredinna endokarina vidsutnya Kozhna storona golovi z odniyeyu ochnoyu plyamoyu utvorenoyu zroshenimi steblami Golova Lobno sklepovij shov vidsutnij verhnya guba zroshena z golovnoyu kapsuloyu i utvoryuye klipeolabrum iz seredinnim vuzkim pidkvadratom apikalno i z velikimi simetrichnimi parnimi adnazaliyami epistomalni chastki z zubchastim vnutrishnim krayem i z peretinchastimi vijchastimi bichnimi chastinami na vnutrishnij poverhni z kilkoma shirokimi ploskimi shetinkami z vijkovim vnutrishnim krayem Vusiki dobre rozvineni 3 chlenikovi antenomer 2 najdovshij z lateralno rozmishenim odnim sensoriyem Mandibuli simetrichni pomirno shiroki bilya osnovi z vuzkoyu silno vignutoyu i odnozuboyu verhivkoyu kozhna z dvoma silno vidozminenimi sitchastimi zubcyami ta borozenkoyu dorsalno mizh nimi sho jde do osnovi nizhnoyi shelepi bazalnij zubec kovadlopodibnij z chislennimi vistupami spryamovanimi na mesad prosteku prisutnij bazalnij penicil Ventralnij rotovij aparat vityagnutij prisutnya verhnoshelepna artikulyacijna oblast peretinchasta z dvoma malenkimi skleritami verhnya shelepa shestigranna iz segmentopodibnim palpiferom palpomer 1 kardini chitki veliki listochki dovgi Masivnij cilindrichnij palpifer palpomer 1 dovgij i cilindrichnij galeya vnutrishnij pridatok peretinchasta trohi vistupaye laciniyi vidsutni shupik 3 segmentovanij 4 segmentnij yaksho palpifer rozglyadayetsya yak chastina palpu Guba skladayetsya z prementumu i postmentuma shupiki 2 chlenikovye ligula vidsutnya Ventralni nametovi yamki rozdileni roztashovani speredu gulyarni shvi vidsutni Grudi Grudni segmenti odnakovi po dovzhini perednogrudna chastina z odniyeyu tergalnoyu plastinkoyu rozdilenoyu seredinnoyu ekdizialnoyu liniyeyu seredno i zadnogrudi z paroyu rozdilenih skleritiv mozhe buti vidsutnim na metaventriti Perednogrudnij viddil iz dvoma parami skleritiv submezalno ne sklerotizovano mezalno Nogi 5 chlenikovi z chitko virazhenim i dovgim kigtepodibnim peredplyuskom prokoksi majzhe sumizhni mezo ta metakoksi rozdileni Cherevce I IX segmenti cherevcya zlegka sklerotizovani bez chitkih skleritiv segmenti VIII IX abo tilki segment IX z dovgimi nesegmentovanimi bichnimi vistupami zyabrami cherevna grudina bez perednizhok z poperechnimi ryadami zagostren na II VII segmentah Verhivka cherevcya bez dihalcevogo peredserdya segment VIII ne kincevij tergum IX povnistyu vidno z 1 segmentovanim urogomfom segment X kincevij Segment IX u deyakih vidiv iz paroyu ventralnih sosochkiv Dihalcya neveliki ta jmovirno nefunkcionalni prisutni na mezotoraksi ta segmentah cherevcya I VIII Zhittyevij ciklDani pro povnij rozvitok dosi ne otrimani Vidomi lishe yajcya ta lichinki pershogo viku dlya odnogo z troh rodiv Epimetopus Sposib zhittyaSposterezhennya za zhivimi ekzemplyarami Eumetopus acutimontis z V yetnamu vkazuyut na te sho zrazki kopali ta hovalisya u vologomu pishanomu abo gravijnomu substrati na berezi nevelikoyi richki Na vidminu vid cogo deyaki Epimetopus napriklad E venezuelensis Perkins 2012 buli zibrani u stoyachij vodi zazvichaj dobre vroslij roslinnistyu milkovodnih bolotah Samki vsih troh rodiv nesut yajcekladku na ventralnij poverhni cherevcya Vihodyachi z morfologiyi rotovogo aparatu lichinki ye hizhimi i jmovirno zhivut u tih zhe miscyah isnuvannya sho j dorosli osobini Opisani lichinki harakterizuyutsya morfologichnimi pristosuvannyami dlya zhivlennya shlyahom prokolu ta smoktannya pid vodoyu zakritoyu trahejnoyu sistemoyu ta cherevnimi zyabrami Ventralna struktura kapyushona perednospinki u Epimetopus ta Eupotemus silno nagaduye stridulyacijni aparati inshih komah i pripuskaye sho ci dva rodi mozhut stridulyuvati peremishennyam pidnyatogo gorbka na dorsalnij poverhni potilici poperek perednespinki shlyahom legkogo obertannya golovi Strukturi na ventralnij storoni perednespinnogo kapyushona mozhut sluzhiti dlya peredachi sili vid perednogrudnogo viddilu do golovi pid chas rittya ta abo dlya fiksaciyi polozhennya golovi pid chas goduvannya v substrati Poshirennya ta sposobi isnuvannyaEpimetopidae mistyat tri rodi aziatskij Eumetopus afrikanskij i Epimetopus poshirenij u Centralnij i Pivdennij Americi ta na pivdennomu zahodi Pivnichnoyi Ameriki Vkazivki na Epimetopus iz Afriki ta Aravijskogo pivostrova ye abo vipadkovimi introdukciyami abo nepravilno viznachenimi zrazkami Vihodyachi z nayavnih danih bilshist vidiv Epimetopidae zhivut u shozhih miscyah isnuvannya vologij pisok abo gravij na beregah riznih tipiv strumkiv i richok inodi takozh iz vodorostevimi kilimkami abo skupchennyami roslinnih reshtkiv KlasifikaciyaRodina EpimetopidaeZaitzev 1908 Rid Lacordaire 1854 56 vidivRid Balfour Browne 1949 8 vidivRid Ji amp Jach 1998 8 vidivDzherelaFikacek Martin Matsumoto Keita Perkins Philip Prokin Alexander Sazhnev Alexey Litovkin Stanislav Jach Manfred A 3 lyutogo 2021 The family Epimetopidae Coleoptera Hydrophiloidea review of current knowledge genus level phylogeny and taxonomic revision of Eupotemus Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae s 1 34 doi 10 37520 aemnp 2021 001 ISSN 1804 6487 Procitovano 20 lipnya 2023