Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0 | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0 Gibson et al., 2010 | ||||||||||||||||
Синоніми | ||||||||||||||||
Mycoplasma laboratorium Reich, 2000 | ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Mycoplasma laboratorium або Synthia (бактерія Синтія) — штучно синтезований штам бактерії. Проєкт побудови нової бактерії розвивався з моменту її створення. Спочатку метою було виявити мінімальний набір генів, необхідний для підтримки життя з геному Mycoplasma genitalium і синтезувати ці гени синтетично, щоб створити «новий» організм. Mycoplasma genitalium спочатку була обрана як основа для цього проєкту, оскільки на той час у неї була найменша кількість генів з усіх проаналізованих організмів. Пізніше, фокус перемикнувся на Mycoplasma mycoides і застосування підходу «спроб і помилок».
Щоб визначити мінімальний набір генів, необхідний для підтримки життя, кожен з 482 генів M. genitalium був індивідуально видалений і життєздатність отриманого мутанта перевірена. Це призвело до визначення мінімального набору з 382 генів, які теоретично повинні представляти мінімальний геном. У 2008 році повний набір генів M. genitalium був побудований в лабораторії з додаванням «водяних знаків» для ідентифікації генів як синтетичних. Однак M. genitalium росте надзвичайно повільно і М. mycoides було обрано як нову ціль, щоб прискорити експерименти, спрямовані на визначення набору генів, фактично необхідного для росту.
У 2010 році повний геном M. mycoides був успішно синтезований з комп'ютерних записів і пересаджений в існуючу клітину , в якої було видалено ДНК. За підрахунками, синтетичний геном, використаний для цього проєкту, коштував 40 мільйонів доларів США та 200 людино-років. Нова бактерія була здатна рости і отримала назву JCVI-syn1.0, або Synthia. Після додаткових експериментів з виявлення меншого набору генів, який міг би продукувати функціональний організм, виготовлено JCVI-syn3.0, що містить 473 гени. 149 з цих генів мають невідому функцію. Оскільки геном JCVI-syn3.0 є новим, його вважають першим справді синтетичним організмом.
Проєкт мінімального геному
Виготовлення Synthia є замислом у галузі синтетичної біології, реалізованим в групою з приблизно 20 вчених на чолі з Нобелівським лауреатом Гемілтоном Смітом, яка містила також дослідника ДНК Крейга Вентера та мікробіолога . Загальною метою є зведення живого організму до найнеобхіднішого в ньому і, таким чином, з'ясування того, що потрібно для побудови нового організму з нуля. Спершу увага була зосереджена на бактерії M. genitalium, облігатному внутрішньоклітинному паразиті, геном якого містить 482 гени, які утворені 582970 пар основ, розташованих в одній кільцевій хромосомі (на момент початку проєкту це був найменший геном серед усіх відомих у природних організмів, які можна вирощувати у культурі вільних клітин). Вони використовували , щоб визначити гени, які не були необхідними для росту організму, що призвело до виявлення мінімального набору з 382 генів. Цей замисел відомий як проєкт мінімального геному.
Вибір організму
Мікоплазма
Mycoplasma — рід бактерій класу Mollicutes у відділі Tenericutes, що характеризується відсутністю клітинної стінки (що робить її грам-негативною) через паразитичний або коменсальний спосіб життя. У молекулярній біології цьому роду приділяють багато уваги як через те, що він є сумнозвісним важко викорінюваним забруднювачем у культурах клітин ссавців (він несприйнятливий до бета-лактамних та інших антибіотиків), так і через можливість потенційного використання його як модельного організму через невеликий розмір його геному. Вибір роду для проєкту Synthia датується 2000-м роком, коли Карл Райх придумав фразу Mycoplasma laboratorium.
Інші організми з малими геномами
Станом на 2005 рік, Pelagibacter ubique (α-протеобактерія порядку Rickettsiales) мав найменший відомий геном (1 308 759 пар основ) серед будь-яких вільних живих організмів і є однією з найменших відомих самовідтворювальних клітин. Це, мабуть, найчисленніша бактерія у світі (можливо 1028 окремих клітин) і, за оцінками, разом з іншими членами клади SAR11, вони складають від чверті до половини всіх бактеріальних або археальних клітин в океані. Вона була ідентифікована у 2002 році за послідовностями рРНК і була повністю секвенована у 2005 році. Надзвичайно важко вирощувати види, які не досягають високої щільності росту в лабораторній культурі. Кілька нещодавно відкритих видів мають менше генів, ніж M. genitalium, але не є вільноживучими: багато важливих генів, яких немає у , , (симбіонти цикад) та (симбіонт листоблішки ) можуть кодуватися в ядрі хазяїна. Організмом з найменшим відомим набором генів станом на 2013 рік була , облігатний симбіонт. Він має лише 137 генів і розмір геному 112 тисяч пар основ.
видова назва | кількість генів | розмір (т.п.о.) |
---|---|---|
Candidatus Dsem [1] [ 3 липня 2019 у Wayback Machine.] | 169 | 0.14 |
Candidatus PV [2] [ 4 липня 2019 у Wayback Machine.] | 182 | 0.16 |
Candidatus GWSS [3] [ 3 липня 2019 у Wayback Machine.] | 227 | 0.25 |
Candidatus SMDSEM [4] [ 3 липня 2019 у Wayback Machine.] | 242 | 0.28 |
Buchnera aphidicola str. Cinara cedri [5] [ 4 липня 2019 у Wayback Machine.] | 357 | 0.4261 |
Mycoplasma genitalium G37 [6] [ 6 травня 2021 у Wayback Machine.] | 475 | 0.58 |
Candidatus [7] [ 4 липня 2019 у Wayback Machine.] | 479 | 0.6 |
Buchnera aphidicola str. Baizongia pistaciae [8] [ 4 липня 2019 у Wayback Machine.] | 504 | 0.6224 |
Nanoarchaeum equitans Kin4-M [9] [ 3 липня 2019 у Wayback Machine.] | 540 | 0.49 |
Техніки
Для проєкту потрібно було розробити або адаптувати кілька лабораторних технік, оскільки він потребував синтез та маніпуляції з дуже великими ділянками ДНК.
Трансплантація бактеріального геному
У 2007 році команда Вентера повідомила, що їм вдалося перенести хромосому виду Mycoplasma mycoides до Mycoplasma capricolum шляхом:
- виділення геному M. mycoides: м’який лізис клітин, що потрапили в агар - розплавлений агар, змішаний з клітинами та залишений для утворення гелю, з подальшим електрофорезом в пульсувальному полі та виділення смуги правильного розміру (кільцева; 1,25 тисячі пар основ);
- створення компетентних клітин-реципієнтів M. capricolum: ріст у збагачених середовищах супроводжувався голодуванням у збіднених середовищах, де нуклеотидне голодування призводить до інгібування реплікації ДНК та зміни морфології; і
- поліетиленгліколь-опосередкована трансформація кільцевої хромосоми до клітин, що не містять ДНК, з подальшим відбором.
Термін трансформація використовується для позначення вставлення вектора в бактеріальну клітину (електропорацією або тепловим шоком). Тут, термін трансплантація застосовується як ядерна трансплантація.
Синтез бактеріальної хромосоми
У 2008 році група Вентера описала виготовлення синтетичного геному, копії послідовності L43967 [ 5 жовтня 2016 у Wayback Machine.] M. genitalium G37, за ієрархічною стратегією:
- Синтез → 1 тисячі пар основ (т.п.о.): Геномна послідовність була синтезована Blue Heron [ 28 січня 2021 у Wayback Machine.] у 1078 касетах 1080 п.о. із перекриттям 80 п.о. і сайтами рестрикції NotI (неефективна, але рідкісна рестриктаза).
- Лігування → 10 т.п.о.: 109 груп серії з 10 послідовних касет лігували та клонували в E. coli в плазміді й правильну перестановку перевіряли секвенуванням.
- (Мультиплексна ПЛР) → 100 т.п.о.: 11 груп серії з 10 послідовних 10 т.п.о. збірок (вирощених на дріжджах) об'єднували мультиплексною ПЛР, використовуючи пару праймерів для кожної 10 т.п.о. збірки.
- Виділення та рекомбінація → вторинні вузли були виділені, з’єднані та трансформовані в дріжджові сферопласти без векторної послідовності (присутній у збірці 811-900).
Геном цього результату 2008 року, M. genitalium JCVI-1.0, опублікований на GenBank як CP001621.1. Його не слід плутати з пізнішими синтетичними організмами, позначеними як JCVI-syn, на основі M. mycoides .
Синтетичний геном
У 2010 році Вентер та його колеги створили штам Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0 із синтетичним геномом. Спочатку синтетична конструкція не працювала, щоб точно визначити помилку, що призвела до затримки всього проєкту на 3 місяці, була створена серія напівсинтетичних конструкцій. Причиною збою був однонуклеотидний зсув рамки зчитування в DnaA, факторі ініціації реплікації.
Метою побудови клітини з синтетичним геномом було випробування методології як кроку до створення модифікованих геномів у майбутньому. Використання природного геному як шаблону мінімізувало потенційні джерела невдач. Кілька відмінностей є у Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0 щодо референсного геному, зокрема транспозон IS1 E.coli (інфекція зі стадії 10 т.п.о.) і дублювання 85 п.о., а також елементи, необхідні для розмноження в дріжджах та залишки з сайтів рестрикції.
Існували суперечки щодо того, чи JCVI-syn1.0 є справжнім синтетичним організмом. Хоча геном синтезувався хімічно у багатьох ділянках, він був сконструйований так, щоб тісно відповідати батьківському геному і пересаджувався в цитоплазму природної клітини. ДНК сама по собі не може створити життєздатну клітину: білки та РНК необхідні для зчитування ДНК, а ліпідні мембрани - для компартменталізації ДНК та цитоплазми. У JCVI-syn1.0 два види, що використовуються як донор і реципієнт, належать до одного роду, зменшуючи потенційні проблеми невідповідності між білками в цитоплазмі хазяїна та новим геномом. Пол Кейм (молекулярний генетик з Університету Північної Аризони у Флегстаффі) зазначив, що «попереду великі виклики, перш ніж генні інженери зможуть змішувати, поєднувати та повністю проєктувати геном організму з нуля».
Водяні знаки
Значно розрекламованою особливістю JCVI-syn1.0 є наявність послідовностей «водяних знаків». 4 водяні знаки (показано на Рисунку S1 у додатковому матеріалі статті) — це закодовані повідомлення, записані в ДНК, довжиною 1246, 1081, 1109 та 1222 пар основ відповідно. Ці повідомлення не використовували стандартний генетичний код, в якому послідовності 3 основ ДНК кодують амінокислоти, а новий код, винайдений для цієї мети, який читачам було запропоновано розв'язати. Вміст «водяних знаків» такий:
- Водяний знак 1: HTML-скрипт, який читається в браузері як текст, що вітає декодера, та інструкції щодо того, як надіслати авторам електронний лист для підтвердження декодування.
- Водяний знак 2: список авторів та цитата Джеймса Джойса: «Жити, помилятися, падати, тріумфувати, відтворювати життя поза життям».
- Водяний знак 3: більше авторів та цитата Роберта Оппенгеймера (не вказаний): «Бачити речі не такими, як вони є, а такими, якими вони можуть бути».
- Водяний знак 4: більше авторів та цитата Річарда Фейнмана: «Те, що я не можу побудувати, я не можу зрозуміти».
JCVI-syn3.0
У 2016 році Інститут Вентера використав гени з JCVI-syn1.0 для синтезу меншого геному, який вони називають JCVI-syn3.0, який містить 531560 пар основ і 473 гени. У 1996 році, порівнявши M. genitalium з іншою невеликою бактерією Haemophilus influenza, Аркадій Мушегян та Євген Кунін припустили, що може існувати загальний набір з 256 генів, який може бути мінімальним набором генів, необхідним для життєздатності. У цьому новому організмі кількість генів можна зменшити лише до 473, 149 з яких мають функції, які абсолютно невідомі. У 2019 році була опублікована повна обчислювальна модель усіх шляхів у клітині Syn3.0, що представляє першу повну модель in silico для живого мінімального організму.
Проблеми та суперечки
Сприйняття
6 жовтня 2007 року Крейг Вентер заявив в інтерв'ю британській газеті The Guardian, що ця ж команда хімічно синтезувала модифіковану версію єдиної хромосоми Mycoplasma genitalium. Синтезований геном ще не був пересаджений в робочу клітину. Наступного дня канадська група з біоетики, ETC Group опублікувала заяву через свого представника, Пата Муні, сказавши, що «творіння» Вентера — це «шасі, на якому можна побудувати майже все. Це може бути внеском у людство, таким як нові ліки або величезна загроза людству, така як біозброя». Вентер прокоментував: «Ми маємо справу з великими ідеями. Ми намагаємось створити нову систему цінностей для життя. Коли маєте справу в такому масштабі, ви не можете очікувати, що всі будуть щасливі».
21 травня 2010 року Science повідомив, що група Вентера успішно синтезувала геном бактерії Mycoplasma mycoides з комп'ютерних записів і пересадила синтезований геном в наявну клітину бактерії Mycoplasma capricolum, в якої видалили ДНК. «Синтетична» бактерія була життєздатною, тобто здатною до розмноження. Вентер описав його як «перший вид .... що мав батьків комп’ютерів».
Створення нової синтетичної бактерії JCVI-3.0 було оголошено в Science 25 березня 2016 року. Вона має тільки 473 гени. Вентер назвав її «першим дизайнерським організмом в історії» й стверджував, що той факт, що 149 необхідних генів мають невідомі функції, означає, що «у всій галузі біології не вистачає третини того, що має важливе значення для життя».
Висвітлення в пресі
Проєкт отримав значне висвітлення у пресі завдяки видовищності Вентера до тієї міри, що Джей Кіслінг, синтетичний біолог-новатор і засновник Amyris сказав, що «Єдиний регламент, який нам потрібен, — це вуста мого колеги».
Корисність
Вентер стверджував, що синтетичні бактерії — це крок до створення організмів для виробництва водню та біопалива, а також для поглинання вуглекислого газу та інших парникових газів. Джордж Макдональд Черч, інший піонер у синтетичній біології, висловив протилежну думку про те, що створення повністю синтетичного геному не є необхідним, оскільки E. coli росте ефективніше, ніж M. genitalium, навіть з усією додатковою ДНК; він прокоментував, що синтетичні гени були включені в E.coli для виконання деяких із зазначених вище завдань.
Інтелектуальна власність
Інститут Дж. Крейга Вентера подав заявку на патенти на геном Mycoplasma laboratorium («мінімальний бактеріальний геном») у США та на міжнародному рівні у 2006 році. Група ETC, канадська група з біоетики, протестувала на тій підставі, що патент був занадто широким за обсягом.
Подібні проєкти
З 2002 по 2010 рік команда Угорської академії наук створювала штам кишкової палички під назвою MDS42, який зараз продається Scarab Genomics of Madison, WI під назвою «Clean Genome. E.coli», в якому 15% геному батьківського штаму (E. coli K-12 MG1655) було видалено задля підвищення ефективності молекулярно-біологічних досліджень. Видалення IS-елементів, псевдогенів і фагів призводить до кращого збереження кодованих плазмідами токсичних генів, які часто інактивуються транспозонами. Біохімічні властивості та реплікаційна машинерія не зазнали змін.
Див. також
Посилання
Першоджерела
- Gibson, D. G.; Glass, J. I.; Lartigue, C.; Noskov, V. N.; Chuang, R.-Y.; Algire, M. A.; Benders, G. A.; Montague, M. G.; Ma, L.; Moodie, M. M.; Merryman, C.; Vashee, S.; Krishnakumar, R.; Assad-Garcia, N.; Andrews-Pfannkoch, C.; Denisova, E. A.; Young, L.; Qi, Z.-Q.; Segall-Shapiro, T. H.; Calvey, C. H.; Parmar, P. P.; Hutchison, C. A.; Smith, H. O.; Venter, J. C. (20 травня 2010). Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized Genome. Science. 329 (5987): 52—56. Bibcode:2010Sci...329...52G. doi:10.1126/science.1190719. PMID 20488990.
- Reich, KA (June 2000). The search for essential genes. Research in Microbiology. 151 (5): 319—24. doi:10.1016/S0923-2508(00)00153-4. PMID 10919511.
- Glass, John I.; Nacyra Assad-Garcia; Nina Alperovich; Shibu Yooseph; Matthew R. Lewis; Mahir Maruf; Clyde A. Hutchison; Hamilton O. Smith; J. Craig Venter (10 січня 2006). Essential genes of a minimal bacterium. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (2): 425—430. Bibcode:2006PNAS..103..425G. doi:10.1073/pnas.0510013103. PMC 1324956. PMID 16407165.
- Gibson, D. G.; Benders, G. A.; Andrews-Pfannkoch, C.; Denisova, E. A.; Baden-Tillson, H.; Zaveri, J.; Stockwell, T. B.; Brownley, A.; Thomas, D. W. (29 лютого 2008). Complete Chemical Synthesis, Assembly, and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome. Science (англ.). 319 (5867): 1215—1220. Bibcode:2008Sci...319.1215G. doi:10.1126/science.1151721. ISSN 0036-8075. PMID 18218864.
- Hutchison CA, Montague MG (2002). Mycoplasmas and the minimal genome concept. Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas (Razin S, Herrmann R, eds.). New York: Kluwer Academic/Plenum. с. 221–54. ISBN .
- Young L, Sung J, Stacey G, Masters JR. "Detection of Mycoplasma in cell cultures". Nat Protoc. 2010 5(5): 929–34. Epub 2010 Apr 22.
- Fraser CM, Gocayne JD, White O та ін. (October 1995). The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science. 270 (5235): 397—403. Bibcode:1995Sci...270..397F. doi:10.1126/science.270.5235.397. PMID 7569993.
- Morris RM та ін. (2002). SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities. Nature. 420 (6917): 806—10. Bibcode:2002Natur.420..806M. doi:10.1038/nature01240. PMID 12490947.
- Stephen J. Giovannoni; H. James Tripp та ін. (2005). Genome Streamlining in a Cosmopolitan Oceanic Bacterium. Science. 309 (5738): 1242—1245. Bibcode:2005Sci...309.1242G. doi:10.1126/science.1114057. PMID 16109880.
- Rappé MS, Connon SA, Vergin KL, Giovannoni SL (2002). Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade. Nature. 418 (6898): 630—33. Bibcode:2002Natur.418..630R. doi:10.1038/nature00917. PMID 12167859.
- Tripp HJ, Kitner JB, Schwalbach MS, Dacey JW, Wilhelm LJ, Giovannoni SJ (10 квітня 2008). SAR11 marine bacteria require exogenous reduced sulphur for growth. Nature. 452 (7188): 741—4. Bibcode:2008Natur.452..741T. doi:10.1038/nature06776. PMID 18337719.
- Nakabachi, A.; Yamashita, A.; Toh, H.; Ishikawa, H.; Dunbar, H. E.; Moran, N. A.; Hattori, M. (2006). The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella. Science. 314 (5797): 267. doi:10.1126/science.1134196. PMID 17038615.
- McCutcheon, J. P.; McDonald, B. R.; Moran, N. A. (2009). Convergent evolution of metabolic roles in bacterial co-symbionts of insects. Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (36): 15394—15399. Bibcode:2009PNAS..10615394M. doi:10.1073/pnas.0906424106. PMC 2741262. PMID 19706397.
- Nancy A. Moran and Gordon M. Bennett (2014). The Tiniest Tiny Genomes. Annual Review of Microbiology. 68: 195—215. doi:10.1146/annurev-micro-091213-112901. PMID 24995872.
- Lartigue C, Glass JI, Alperovich N, Pieper R, Parmar PP, Hutchison CA 3rd, Smith HO, Venter JC (Aug 3, 2007). Genome transplantation in bacteria: changing one species to another. Science. 317 (5838): 632—8. Bibcode:2007Sci...317..632L. doi:10.1126/science.1144622. PMID 17600181.
- Gibson, B; Clyde A. Hutchison; Cynthia Pfannkoch; J. Craig Venter та ін. (24 січня 2008). Complete Chemical Synthesis, Assembly, and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome. Science. 319 (5867): 1215—20. Bibcode:2008Sci...319.1215G. doi:10.1126/science.1151721. PMID 18218864.
- Povolotskaya, IS; Kondrashov, FA (Jun 2010). Sequence space and the ongoing expansion of the protein universe. Nature. 465 (7300): 922—6. Bibcode:2010Natur.465..922P. doi:10.1038/nature09105. PMID 20485343.
- Hutchison, Clyde A.; Chuang, Ray-Yuan; Noskov, Vladimir N.; Assad-Garcia, Nacyra; Deerinck, Thomas J.; Ellisman, Mark H.; Gill, John; Kannan, Krishna; Karas, Bogumil J. (25 березня 2016). Design and synthesis of a minimal bacterial genome. Science (англ.). 351 (6280): aad6253. Bibcode:2016Sci...351.....H. doi:10.1126/science.aad6253. ISSN 0036-8075. PMID 27013737.
- Arcady R. Mushegian and Eugene V. Koonin (September 1996). A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 93 (19): 10268—10273. Bibcode:1996PNAS...9310268M. doi:10.1073/pnas.93.19.10268. PMC 38373. PMID 8816789.
- Breuer, Marian; Earnest, Tyler M.; Merryman, Chuck; Wise, Kim S.; Sun, Lijie; Lynott, Michaela R.; Hutchison, Clyde A.; Smith, Hamilton O.; Lapek, John D.; Gonzalez, David J.; De Crécy-Lagard, Valérie; Haas, Drago; Hanson, Andrew D.; Labhsetwar, Piyush; Glass, John I.; Luthey-Schulten, Zaida (2019). Essential metabolism for a minimal cell. eLife. 8. doi:10.7554/eLife.36842. PMC 6609329. PMID 30657448.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Herper, Matthew. . Forbes (англ.). Архів оригіналу за 24 січня 2021. Процитовано 2 липня 2019.
- US Patent Application: 20070122826 [ 25 листопада 2021 у Wayback Machine.]
- Umenhoffer K, Fehér T, Balikó G, Ayaydin F, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (2010). Reduced evolvability of Escherichia coli MDS42, an IS-less cellular chassis for molecular and synthetic biology applications. Microbial Cell Factories. 9: 38. doi:10.1186/1475-2859-9-38. PMC 2891674. PMID 20492662.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Pósfai G, Plunkett G 3rd, Fehér T, Frisch D, Keil GM, Umenhoffer K, Kolisnychenko V, Stahl B, Sharma SS, de Arruda M, Burland V, Harcum SW, Blattner FR (2006). Emergent properties of reduced-genome Escherichia coli. Science. 312 (5776): 1044—6. Bibcode:2006Sci...312.1044P. doi:10.1126/science.1126439. PMID 16645050.
- Kolisnychenko V, Plunkett G 3rd, Herring CD, Fehér T, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (April 2002). Engineering a reduced Escherichia coli genome. Genome Res. 12 (4): 640—7. doi:10.1101/gr.217202. PMC 187512. PMID 11932248.
Популярна преса
- Roberta Kwok (2010). Genomics: DNA's master craftsmen. Nature. 468 (7320): 22—5. Bibcode:2010Natur.468...22K. doi:10.1038/468022a. PMID 21048740.
- Callaway, Ewen (2016). 'Minimal' cell raises stakes in race to harness synthetic life. Nature (англ.). 531 (7596): 557—558. Bibcode:2016Natur.531..557C. doi:10.1038/531557a. ISSN 0028-0836. PMID 27029256.
- Ball, Philip (24 січня 2008). . Nature (англ.). doi:10.1038/news.2008.522. ISSN 0028-0836. Архів оригіналу за 23 січня 2022. Процитовано 3 лютого 2021.
- Pennisi E (May 2010). (PDF). Science. 328 (5981): 958—9. doi:10.1126/science.328.5981.958. PMID 20488994. Архів оригіналу (PDF) за 25 травня 2010. Процитовано 3 лютого 2021.
- Katsnelson, Alla (20 травня 2010). . Nature (англ.). doi:10.1038/news.2010.253. ISSN 0028-0836. Архів оригіналу за 23 січня 2022. Процитовано 3 лютого 2021.
- Zimmer, Carl (23 серпня 2013). National Geographic. Архів оригіналу за 20 вересня 2017. Процитовано 3 лютого 2021.
- First Minimal Synthetic Bacterial Cell. Astrobiology Web. March 24, 2016.
- Yong, Ed (24 березня 2016). . Архів оригіналу за 1 лютого 2021. Процитовано 3 лютого 2021.
- Pilkington, Ed (6 жовтня 2009). . London: The Guardian. Архів оригіналу за 28 травня 2010. Процитовано 23 листопада 2012.
- . BBC News. 20 травня 2010. Архів оригіналу за 1 червня 2013. Процитовано 21 травня 2010.
- Andrew Pollack, His Corporate Strategy: The Scientific Method, NYTimes, September 4, 2010
- Longest Piece of Synthetic DNA Yet [ 16 листопада 2008 у Wayback Machine.], Scientific American News, 24 January 2008
- "Artificial life: Patent pending [ 3 жовтня 2008 у Wayback Machine.]", The Economist, June 14, 2007. Retrieved October 7, 2007.
- Roger Highfield, "Man-made microbe 'to create endless biofuel' [ 10 квітня 2008 у Wayback Machine.]", Telegraph, June 8, 2007. Retrieved October 7, 2007.
- Ianculovici, Elena (15 січня 2008). . Science in the News (амер.). Архів оригіналу за 14 лютого 2021. Процитовано 3 липня 2019.
- . Архів оригіналу за 8 липня 2021. Процитовано 3 лютого 2021.
Джерела
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Sintiya Mycoplasma mycoides JCVI syn1 0 Biologichna klasifikaciya Domen Bakteriyi Bacteria Tip Tenericutes Klas Mollicutes Ryad Mycoplasmatales Rodina Mycoplasmataceae Rid Mikoplazma Mycoplasma Vid M mycoides Pidvid M m JCVI syn1 0 Trinomialna nazva Mycoplasma mycoides JCVI syn1 0 Gibson et al 2010 Sinonimi Mycoplasma laboratorium Reich 2000 Posilannya Vikividi Mycoplasma laboratorium Mycoplasma laboratorium abo Synthia bakteriya Sintiya shtuchno sintezovanij shtam bakteriyi Proyekt pobudovi novoyi bakteriyi rozvivavsya z momentu yiyi stvorennya Spochatku metoyu bulo viyaviti minimalnij nabir geniv neobhidnij dlya pidtrimki zhittya z genomu Mycoplasma genitalium i sintezuvati ci geni sintetichno shob stvoriti novij organizm Mycoplasma genitalium spochatku bula obrana yak osnova dlya cogo proyektu oskilki na toj chas u neyi bula najmensha kilkist geniv z usih proanalizovanih organizmiv Piznishe fokus peremiknuvsya na Mycoplasma mycoides i zastosuvannya pidhodu sprob i pomilok Shob viznachiti minimalnij nabir geniv neobhidnij dlya pidtrimki zhittya kozhen z 482 geniv M genitalium buv individualno vidalenij i zhittyezdatnist otrimanogo mutanta perevirena Ce prizvelo do viznachennya minimalnogo naboru z 382 geniv yaki teoretichno povinni predstavlyati minimalnij genom U 2008 roci povnij nabir geniv M genitalium buv pobudovanij v laboratoriyi z dodavannyam vodyanih znakiv dlya identifikaciyi geniv yak sintetichnih Odnak M genitalium roste nadzvichajno povilno i M mycoides bulo obrano yak novu cil shob priskoriti eksperimenti spryamovani na viznachennya naboru geniv faktichno neobhidnogo dlya rostu U 2010 roci povnij genom M mycoides buv uspishno sintezovanij z komp yuternih zapisiv i peresadzhenij v isnuyuchu klitinu v yakoyi bulo vidaleno DNK Za pidrahunkami sintetichnij genom vikoristanij dlya cogo proyektu koshtuvav 40 miljoniv dolariv SShA ta 200 lyudino rokiv Nova bakteriya bula zdatna rosti i otrimala nazvu JCVI syn1 0 abo Synthia Pislya dodatkovih eksperimentiv z viyavlennya menshogo naboru geniv yakij mig bi produkuvati funkcionalnij organizm vigotovleno JCVI syn3 0 sho mistit 473 geni 149 z cih geniv mayut nevidomu funkciyu Oskilki genom JCVI syn3 0 ye novim jogo vvazhayut pershim spravdi sintetichnim organizmom Proyekt minimalnogo genomuVigotovlennya Synthia ye zamislom u galuzi sintetichnoyi biologiyi realizovanim v grupoyu z priblizno 20 vchenih na choli z Nobelivskim laureatom Gemiltonom Smitom yaka mistila takozh doslidnika DNK Krejga Ventera ta mikrobiologa Zagalnoyu metoyu ye zvedennya zhivogo organizmu do najneobhidnishogo v nomu i takim chinom z yasuvannya togo sho potribno dlya pobudovi novogo organizmu z nulya Spershu uvaga bula zoseredzhena na bakteriyi M genitalium obligatnomu vnutrishnoklitinnomu paraziti genom yakogo mistit 482 geni yaki utvoreni 582970 par osnov roztashovanih v odnij kilcevij hromosomi na moment pochatku proyektu ce buv najmenshij genom sered usih vidomih u prirodnih organizmiv yaki mozhna viroshuvati u kulturi vilnih klitin Voni vikoristovuvali shob viznachiti geni yaki ne buli neobhidnimi dlya rostu organizmu sho prizvelo do viyavlennya minimalnogo naboru z 382 geniv Cej zamisel vidomij yak proyekt minimalnogo genomu Vibir organizmuMikoplazma Dokladnishe Mikoplazma Mycoplasma rid bakterij klasu Mollicutes u viddili Tenericutes sho harakterizuyetsya vidsutnistyu klitinnoyi stinki sho robit yiyi gram negativnoyu cherez parazitichnij abo komensalnij sposib zhittya U molekulyarnij biologiyi comu rodu pridilyayut bagato uvagi yak cherez te sho vin ye sumnozvisnim vazhko vikorinyuvanim zabrudnyuvachem u kulturah klitin ssavciv vin nesprijnyatlivij do beta laktamnih ta inshih antibiotikiv tak i cherez mozhlivist potencijnogo vikoristannya jogo yak modelnogo organizmu cherez nevelikij rozmir jogo genomu Vibir rodu dlya proyektu Synthia datuyetsya 2000 m rokom koli Karl Rajh pridumav frazu Mycoplasma laboratorium Inshi organizmi z malimi genomami Stanom na 2005 rik Pelagibacter ubique a proteobakteriya poryadku Rickettsiales mav najmenshij vidomij genom 1 308 759 par osnov sered bud yakih vilnih zhivih organizmiv i ye odniyeyu z najmenshih vidomih samovidtvoryuvalnih klitin Ce mabut najchislennisha bakteriya u sviti mozhlivo 1028 okremih klitin i za ocinkami razom z inshimi chlenami kladi SAR11 voni skladayut vid chverti do polovini vsih bakterialnih abo arhealnih klitin v okeani Vona bula identifikovana u 2002 roci za poslidovnostyami rRNK i bula povnistyu sekvenovana u 2005 roci Nadzvichajno vazhko viroshuvati vidi yaki ne dosyagayut visokoyi shilnosti rostu v laboratornij kulturi Kilka neshodavno vidkritih vidiv mayut menshe geniv nizh M genitalium ale ne ye vilnozhivuchimi bagato vazhlivih geniv yakih nemaye u simbionti cikad ta simbiont listoblishki mozhut koduvatisya v yadri hazyayina Organizmom z najmenshim vidomim naborom geniv stanom na 2013 rik bula obligatnij simbiont Vin maye lishe 137 geniv i rozmir genomu 112 tisyach par osnov vidova nazva kilkist geniv rozmir t p o Candidatus Dsem 1 3 lipnya 2019 u Wayback Machine 169 0 14 Candidatus PV 2 4 lipnya 2019 u Wayback Machine 182 0 16 Candidatus GWSS 3 3 lipnya 2019 u Wayback Machine 227 0 25 Candidatus SMDSEM 4 3 lipnya 2019 u Wayback Machine 242 0 28 Buchnera aphidicola str Cinara cedri 5 4 lipnya 2019 u Wayback Machine 357 0 4261 Mycoplasma genitalium G37 6 6 travnya 2021 u Wayback Machine 475 0 58 Candidatus 7 4 lipnya 2019 u Wayback Machine 479 0 6 Buchnera aphidicola str Baizongia pistaciae 8 4 lipnya 2019 u Wayback Machine 504 0 6224 Nanoarchaeum equitans Kin4 M 9 3 lipnya 2019 u Wayback Machine 540 0 49TehnikiDlya proyektu potribno bulo rozrobiti abo adaptuvati kilka laboratornih tehnik oskilki vin potrebuvav sintez ta manipulyaciyi z duzhe velikimi dilyankami DNK Transplantaciya bakterialnogo genomu U 2007 roci komanda Ventera povidomila sho yim vdalosya perenesti hromosomu vidu Mycoplasma mycoides do Mycoplasma capricolum shlyahom vidilennya genomu M mycoides m yakij lizis klitin sho potrapili v agar rozplavlenij agar zmishanij z klitinami ta zalishenij dlya utvorennya gelyu z podalshim elektroforezom v pulsuvalnomu poli ta vidilennya smugi pravilnogo rozmiru kilceva 1 25 tisyachi par osnov stvorennya kompetentnih klitin recipiyentiv M capricolum rist u zbagachenih seredovishah suprovodzhuvavsya goloduvannyam u zbidnenih seredovishah de nukleotidne goloduvannya prizvodit do ingibuvannya replikaciyi DNK ta zmini morfologiyi i polietilenglikol oposeredkovana transformaciya kilcevoyi hromosomi do klitin sho ne mistyat DNK z podalshim vidborom Termin transformaciya vikoristovuyetsya dlya poznachennya vstavlennya vektora v bakterialnu klitinu elektroporaciyeyu abo teplovim shokom Tut termin transplantaciya zastosovuyetsya yak yaderna transplantaciya Sintez bakterialnoyi hromosomi U 2008 roci grupa Ventera opisala vigotovlennya sintetichnogo genomu kopiyi poslidovnosti L43967 5 zhovtnya 2016 u Wayback Machine M genitalium G37 za iyerarhichnoyu strategiyeyu Sintez 1 tisyachi par osnov t p o Genomna poslidovnist bula sintezovana Blue Heron 28 sichnya 2021 u Wayback Machine u 1078 kasetah 1080 p o iz perekrittyam 80 p o i sajtami restrikciyi NotI neefektivna ale ridkisna restriktaza Liguvannya 10 t p o 109 grup seriyi z 10 poslidovnih kaset liguvali ta klonuvali v E coli v plazmidi j pravilnu perestanovku pereviryali sekvenuvannyam Multipleksna PLR 100 t p o 11 grup seriyi z 10 poslidovnih 10 t p o zbirok viroshenih na drizhdzhah ob yednuvali multipleksnoyu PLR vikoristovuyuchi paru prajmeriv dlya kozhnoyi 10 t p o zbirki Vidilennya ta rekombinaciya vtorinni vuzli buli vidileni z yednani ta transformovani v drizhdzhovi sferoplasti bez vektornoyi poslidovnosti prisutnij u zbirci 811 900 Genom cogo rezultatu 2008 roku M genitalium JCVI 1 0 opublikovanij na GenBank yak CP001621 1 Jogo ne slid plutati z piznishimi sintetichnimi organizmami poznachenimi yak JCVI syn na osnovi M mycoides Sintetichnij genomU 2010 roci Venter ta jogo kolegi stvorili shtam Mycoplasma mycoides JCVI syn1 0 iz sintetichnim genomom Spochatku sintetichna konstrukciya ne pracyuvala shob tochno viznachiti pomilku sho prizvela do zatrimki vsogo proyektu na 3 misyaci bula stvorena seriya napivsintetichnih konstrukcij Prichinoyu zboyu buv odnonukleotidnij zsuv ramki zchituvannya v DnaA faktori iniciaciyi replikaciyi Metoyu pobudovi klitini z sintetichnim genomom bulo viprobuvannya metodologiyi yak kroku do stvorennya modifikovanih genomiv u majbutnomu Vikoristannya prirodnogo genomu yak shablonu minimizuvalo potencijni dzherela nevdach Kilka vidminnostej ye u Mycoplasma mycoides JCVI syn1 0 shodo referensnogo genomu zokrema transpozon IS1 E coli infekciya zi stadiyi 10 t p o i dublyuvannya 85 p o a takozh elementi neobhidni dlya rozmnozhennya v drizhdzhah ta zalishki z sajtiv restrikciyi Isnuvali superechki shodo togo chi JCVI syn1 0 ye spravzhnim sintetichnim organizmom Hocha genom sintezuvavsya himichno u bagatoh dilyankah vin buv skonstrujovanij tak shob tisno vidpovidati batkivskomu genomu i peresadzhuvavsya v citoplazmu prirodnoyi klitini DNK sama po sobi ne mozhe stvoriti zhittyezdatnu klitinu bilki ta RNK neobhidni dlya zchituvannya DNK a lipidni membrani dlya kompartmentalizaciyi DNK ta citoplazmi U JCVI syn1 0 dva vidi sho vikoristovuyutsya yak donor i recipiyent nalezhat do odnogo rodu zmenshuyuchi potencijni problemi nevidpovidnosti mizh bilkami v citoplazmi hazyayina ta novim genomom Pol Kejm molekulyarnij genetik z Universitetu Pivnichnoyi Arizoni u Flegstaffi zaznachiv sho poperedu veliki vikliki persh nizh genni inzheneri zmozhut zmishuvati poyednuvati ta povnistyu proyektuvati genom organizmu z nulya Vodyani znaki Prihovanij vodyanij znak na napivprovidnikovij mikroshemi 1976 roku sho vistupaye pidpisom jogo tvorciv Analogichnim chinom Dzhon Krejg Venter ta jogo komanda dodali vodyani znaki z vikoristannyam stop kodoniv shob pidpisati yih stvorennya Znachno rozreklamovanoyu osoblivistyu JCVI syn1 0 ye nayavnist poslidovnostej vodyanih znakiv 4 vodyani znaki pokazano na Risunku S1 u dodatkovomu materiali statti ce zakodovani povidomlennya zapisani v DNK dovzhinoyu 1246 1081 1109 ta 1222 par osnov vidpovidno Ci povidomlennya ne vikoristovuvali standartnij genetichnij kod v yakomu poslidovnosti 3 osnov DNK koduyut aminokisloti a novij kod vinajdenij dlya ciyeyi meti yakij chitacham bulo zaproponovano rozv yazati Vmist vodyanih znakiv takij Vodyanij znak 1 HTML skript yakij chitayetsya v brauzeri yak tekst sho vitaye dekodera ta instrukciyi shodo togo yak nadislati avtoram elektronnij list dlya pidtverdzhennya dekoduvannya Vodyanij znak 2 spisok avtoriv ta citata Dzhejmsa Dzhojsa Zhiti pomilyatisya padati triumfuvati vidtvoryuvati zhittya poza zhittyam Vodyanij znak 3 bilshe avtoriv ta citata Roberta Oppengejmera ne vkazanij Bachiti rechi ne takimi yak voni ye a takimi yakimi voni mozhut buti Vodyanij znak 4 bilshe avtoriv ta citata Richarda Fejnmana Te sho ya ne mozhu pobuduvati ya ne mozhu zrozumiti JCVI syn3 0 Funkciyi geniv v minimalnomu genomi sintetichnogo organizmu Syn 3 U 2016 roci Institut Ventera vikoristav geni z JCVI syn1 0 dlya sintezu menshogo genomu yakij voni nazivayut JCVI syn3 0 yakij mistit 531560 par osnov i 473 geni U 1996 roci porivnyavshi M genitalium z inshoyu nevelikoyu bakteriyeyu Haemophilus influenza Arkadij Mushegyan ta Yevgen Kunin pripustili sho mozhe isnuvati zagalnij nabir z 256 geniv yakij mozhe buti minimalnim naborom geniv neobhidnim dlya zhittyezdatnosti U comu novomu organizmi kilkist geniv mozhna zmenshiti lishe do 473 149 z yakih mayut funkciyi yaki absolyutno nevidomi U 2019 roci bula opublikovana povna obchislyuvalna model usih shlyahiv u klitini Syn3 0 sho predstavlyaye pershu povnu model in silico dlya zhivogo minimalnogo organizmu Problemi ta superechkiSprijnyattya 6 zhovtnya 2007 roku Krejg Venter zayaviv v interv yu britanskij gazeti The Guardian sho cya zh komanda himichno sintezuvala modifikovanu versiyu yedinoyi hromosomi Mycoplasma genitalium Sintezovanij genom she ne buv peresadzhenij v robochu klitinu Nastupnogo dnya kanadska grupa z bioetiki ETC Group opublikuvala zayavu cherez svogo predstavnika Pata Muni skazavshi sho tvorinnya Ventera ce shasi na yakomu mozhna pobuduvati majzhe vse Ce mozhe buti vneskom u lyudstvo takim yak novi liki abo velichezna zagroza lyudstvu taka yak biozbroya Venter prokomentuvav Mi mayemo spravu z velikimi ideyami Mi namagayemos stvoriti novu sistemu cinnostej dlya zhittya Koli mayete spravu v takomu masshtabi vi ne mozhete ochikuvati sho vsi budut shaslivi 21 travnya 2010 roku Science povidomiv sho grupa Ventera uspishno sintezuvala genom bakteriyi Mycoplasma mycoides z komp yuternih zapisiv i peresadila sintezovanij genom v nayavnu klitinu bakteriyi Mycoplasma capricolum v yakoyi vidalili DNK Sintetichna bakteriya bula zhittyezdatnoyu tobto zdatnoyu do rozmnozhennya Venter opisav jogo yak pershij vid sho mav batkiv komp yuteriv Stvorennya novoyi sintetichnoyi bakteriyi JCVI 3 0 bulo ogolosheno v Science 25 bereznya 2016 roku Vona maye tilki 473 geni Venter nazvav yiyi pershim dizajnerskim organizmom v istoriyi j stverdzhuvav sho toj fakt sho 149 neobhidnih geniv mayut nevidomi funkciyi oznachaye sho u vsij galuzi biologiyi ne vistachaye tretini togo sho maye vazhlive znachennya dlya zhittya Visvitlennya v presi Proyekt otrimav znachne visvitlennya u presi zavdyaki vidovishnosti Ventera do tiyeyi miri sho Dzhej Kisling sintetichnij biolog novator i zasnovnik Amyris skazav sho Yedinij reglament yakij nam potriben ce vusta mogo kolegi Korisnist Venter stverdzhuvav sho sintetichni bakteriyi ce krok do stvorennya organizmiv dlya virobnictva vodnyu ta biopaliva a takozh dlya poglinannya vuglekislogo gazu ta inshih parnikovih gaziv Dzhordzh Makdonald Cherch inshij pioner u sintetichnij biologiyi visloviv protilezhnu dumku pro te sho stvorennya povnistyu sintetichnogo genomu ne ye neobhidnim oskilki E coli roste efektivnishe nizh M genitalium navit z usiyeyu dodatkovoyu DNK vin prokomentuvav sho sintetichni geni buli vklyucheni v E coli dlya vikonannya deyakih iz zaznachenih vishe zavdan Intelektualna vlasnist Institut Dzh Krejga Ventera podav zayavku na patenti na genom Mycoplasma laboratorium minimalnij bakterialnij genom u SShA ta na mizhnarodnomu rivni u 2006 roci Grupa ETC kanadska grupa z bioetiki protestuvala na tij pidstavi sho patent buv zanadto shirokim za obsyagom Podibni proyektiZ 2002 po 2010 rik komanda Ugorskoyi akademiyi nauk stvoryuvala shtam kishkovoyi palichki pid nazvoyu MDS42 yakij zaraz prodayetsya Scarab Genomics of Madison WI pid nazvoyu Clean Genome E coli v yakomu 15 genomu batkivskogo shtamu E coli K 12 MG1655 bulo vidaleno zadlya pidvishennya efektivnosti molekulyarno biologichnih doslidzhen Vidalennya IS elementiv psevdogeniv i fagiv prizvodit do krashogo zberezhennya kodovanih plazmidami toksichnih geniv yaki chasto inaktivuyutsya transpozonami Biohimichni vlastivosti ta replikacijna mashineriya ne zaznali zmin Div takozhShtuchne zhittya Sintetichna biologiyaPosilannyaPershodzherela Gibson D G Glass J I Lartigue C Noskov V N Chuang R Y Algire M A Benders G A Montague M G Ma L Moodie M M Merryman C Vashee S Krishnakumar R Assad Garcia N Andrews Pfannkoch C Denisova E A Young L Qi Z Q Segall Shapiro T H Calvey C H Parmar P P Hutchison C A Smith H O Venter J C 20 travnya 2010 Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized Genome Science 329 5987 52 56 Bibcode 2010Sci 329 52G doi 10 1126 science 1190719 PMID 20488990 Reich KA June 2000 The search for essential genes Research in Microbiology 151 5 319 24 doi 10 1016 S0923 2508 00 00153 4 PMID 10919511 Glass John I Nacyra Assad Garcia Nina Alperovich Shibu Yooseph Matthew R Lewis Mahir Maruf Clyde A Hutchison Hamilton O Smith J Craig Venter 10 sichnya 2006 Essential genes of a minimal bacterium Proceedings of the National Academy of Sciences 103 2 425 430 Bibcode 2006PNAS 103 425G doi 10 1073 pnas 0510013103 PMC 1324956 PMID 16407165 Gibson D G Benders G A Andrews Pfannkoch C Denisova E A Baden Tillson H Zaveri J Stockwell T B Brownley A Thomas D W 29 lyutogo 2008 Complete Chemical Synthesis Assembly and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome Science angl 319 5867 1215 1220 Bibcode 2008Sci 319 1215G doi 10 1126 science 1151721 ISSN 0036 8075 PMID 18218864 Hutchison CA Montague MG 2002 Mycoplasmas and the minimal genome concept Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas Razin S Herrmann R eds New York Kluwer Academic Plenum s 221 54 ISBN 978 0 306 47287 9 Young L Sung J Stacey G Masters JR Detection of Mycoplasma in cell cultures Nat Protoc 2010 5 5 929 34 Epub 2010 Apr 22 Fraser CM Gocayne JD White O ta in October 1995 The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium Science 270 5235 397 403 Bibcode 1995Sci 270 397F doi 10 1126 science 270 5235 397 PMID 7569993 Morris RM ta in 2002 SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities Nature 420 6917 806 10 Bibcode 2002Natur 420 806M doi 10 1038 nature01240 PMID 12490947 Stephen J Giovannoni H James Tripp ta in 2005 Genome Streamlining in a Cosmopolitan Oceanic Bacterium Science 309 5738 1242 1245 Bibcode 2005Sci 309 1242G doi 10 1126 science 1114057 PMID 16109880 Rappe MS Connon SA Vergin KL Giovannoni SL 2002 Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade Nature 418 6898 630 33 Bibcode 2002Natur 418 630R doi 10 1038 nature00917 PMID 12167859 Tripp HJ Kitner JB Schwalbach MS Dacey JW Wilhelm LJ Giovannoni SJ 10 kvitnya 2008 SAR11 marine bacteria require exogenous reduced sulphur for growth Nature 452 7188 741 4 Bibcode 2008Natur 452 741T doi 10 1038 nature06776 PMID 18337719 Nakabachi A Yamashita A Toh H Ishikawa H Dunbar H E Moran N A Hattori M 2006 The 160 Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella Science 314 5797 267 doi 10 1126 science 1134196 PMID 17038615 McCutcheon J P McDonald B R Moran N A 2009 Convergent evolution of metabolic roles in bacterial co symbionts of insects Proceedings of the National Academy of Sciences 106 36 15394 15399 Bibcode 2009PNAS 10615394M doi 10 1073 pnas 0906424106 PMC 2741262 PMID 19706397 Nancy A Moran and Gordon M Bennett 2014 The Tiniest Tiny Genomes Annual Review of Microbiology 68 195 215 doi 10 1146 annurev micro 091213 112901 PMID 24995872 Lartigue C Glass JI Alperovich N Pieper R Parmar PP Hutchison CA 3rd Smith HO Venter JC Aug 3 2007 Genome transplantation in bacteria changing one species to another Science 317 5838 632 8 Bibcode 2007Sci 317 632L doi 10 1126 science 1144622 PMID 17600181 Gibson B Clyde A Hutchison Cynthia Pfannkoch J Craig Venter ta in 24 sichnya 2008 Complete Chemical Synthesis Assembly and Cloning of a Mycoplasma genitalium Genome Science 319 5867 1215 20 Bibcode 2008Sci 319 1215G doi 10 1126 science 1151721 PMID 18218864 Povolotskaya IS Kondrashov FA Jun 2010 Sequence space and the ongoing expansion of the protein universe Nature 465 7300 922 6 Bibcode 2010Natur 465 922P doi 10 1038 nature09105 PMID 20485343 Hutchison Clyde A Chuang Ray Yuan Noskov Vladimir N Assad Garcia Nacyra Deerinck Thomas J Ellisman Mark H Gill John Kannan Krishna Karas Bogumil J 25 bereznya 2016 Design and synthesis of a minimal bacterial genome Science angl 351 6280 aad6253 Bibcode 2016Sci 351 H doi 10 1126 science aad6253 ISSN 0036 8075 PMID 27013737 Arcady R Mushegian and Eugene V Koonin September 1996 A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes Proc Natl Acad Sci USA 93 19 10268 10273 Bibcode 1996PNAS 9310268M doi 10 1073 pnas 93 19 10268 PMC 38373 PMID 8816789 Breuer Marian Earnest Tyler M Merryman Chuck Wise Kim S Sun Lijie Lynott Michaela R Hutchison Clyde A Smith Hamilton O Lapek John D Gonzalez David J De Crecy Lagard Valerie Haas Drago Hanson Andrew D Labhsetwar Piyush Glass John I Luthey Schulten Zaida 2019 Essential metabolism for a minimal cell eLife 8 doi 10 7554 eLife 36842 PMC 6609329 PMID 30657448 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Herper Matthew Forbes angl Arhiv originalu za 24 sichnya 2021 Procitovano 2 lipnya 2019 US Patent Application 20070122826 25 listopada 2021 u Wayback Machine Umenhoffer K Feher T Baliko G Ayaydin F Posfai J Blattner FR Posfai G 2010 Reduced evolvability of Escherichia coli MDS42 an IS less cellular chassis for molecular and synthetic biology applications Microbial Cell Factories 9 38 doi 10 1186 1475 2859 9 38 PMC 2891674 PMID 20492662 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Posfai G Plunkett G 3rd Feher T Frisch D Keil GM Umenhoffer K Kolisnychenko V Stahl B Sharma SS de Arruda M Burland V Harcum SW Blattner FR 2006 Emergent properties of reduced genome Escherichia coli Science 312 5776 1044 6 Bibcode 2006Sci 312 1044P doi 10 1126 science 1126439 PMID 16645050 Kolisnychenko V Plunkett G 3rd Herring CD Feher T Posfai J Blattner FR Posfai G April 2002 Engineering a reduced Escherichia coli genome Genome Res 12 4 640 7 doi 10 1101 gr 217202 PMC 187512 PMID 11932248 Populyarna presa Roberta Kwok 2010 Genomics DNA s master craftsmen Nature 468 7320 22 5 Bibcode 2010Natur 468 22K doi 10 1038 468022a PMID 21048740 Callaway Ewen 2016 Minimal cell raises stakes in race to harness synthetic life Nature angl 531 7596 557 558 Bibcode 2016Natur 531 557C doi 10 1038 531557a ISSN 0028 0836 PMID 27029256 Ball Philip 24 sichnya 2008 Nature angl doi 10 1038 news 2008 522 ISSN 0028 0836 Arhiv originalu za 23 sichnya 2022 Procitovano 3 lyutogo 2021 Pennisi E May 2010 PDF Science 328 5981 958 9 doi 10 1126 science 328 5981 958 PMID 20488994 Arhiv originalu PDF za 25 travnya 2010 Procitovano 3 lyutogo 2021 Katsnelson Alla 20 travnya 2010 Nature angl doi 10 1038 news 2010 253 ISSN 0028 0836 Arhiv originalu za 23 sichnya 2022 Procitovano 3 lyutogo 2021 Zimmer Carl 23 serpnya 2013 National Geographic Arhiv originalu za 20 veresnya 2017 Procitovano 3 lyutogo 2021 First Minimal Synthetic Bacterial Cell Astrobiology Web March 24 2016 Yong Ed 24 bereznya 2016 Arhiv originalu za 1 lyutogo 2021 Procitovano 3 lyutogo 2021 Pilkington Ed 6 zhovtnya 2009 London The Guardian Arhiv originalu za 28 travnya 2010 Procitovano 23 listopada 2012 BBC News 20 travnya 2010 Arhiv originalu za 1 chervnya 2013 Procitovano 21 travnya 2010 Andrew Pollack His Corporate Strategy The Scientific Method NYTimes September 4 2010 Longest Piece of Synthetic DNA Yet 16 listopada 2008 u Wayback Machine Scientific American News 24 January 2008 Artificial life Patent pending 3 zhovtnya 2008 u Wayback Machine The Economist June 14 2007 Retrieved October 7 2007 Roger Highfield Man made microbe to create endless biofuel 10 kvitnya 2008 u Wayback Machine Telegraph June 8 2007 Retrieved October 7 2007 Ianculovici Elena 15 sichnya 2008 Science in the News amer Arhiv originalu za 14 lyutogo 2021 Procitovano 3 lipnya 2019 Arhiv originalu za 8 lipnya 2021 Procitovano 3 lyutogo 2021 Dzherela