Цю статтю треба для відповідності Вікіпедії. (травень 2016) |
Протипоточний обмінник в нирках - це система петлі нефрона та збиральних трубочок, котрі завдяки своїм функціям забезпечують процес концентрування сечі. Робота обмінника створює можливість урівноваження концентрації осмотично активних речовин у сечі та інтерстиції нирок, завдяки пасивному переміщенню води за осмотичним градієнтом. Сеча рухається по канальцях у протилежних напрямках, а процеси транспорту речовин в одній частині підсилюються за рахунок діяльності іншої.
Історія відкриття
Механізм та властивості протипоточного обміника були відкриті у 1951 році професором Вернером Куном та його колишніми студентами, які описали процеси, що відбувались у петлі Генле в нирках ссавців, і назвали їх протипоточним примножувачем. Їх знахідка була підтверджена лабораторними даними професора Карла В.Готшалька у 1958 році. Теорія була визнана лише через рік після того, як допитливий дослідник довів, що майже не існує осмотичної різниці між рідинами з обох боків нефрона. Гомер Сміт, визнаний авторитет у фізіології нирок, виступав проти існуючої моделі протипоточного обмінника протягом 8 років і лише у 1959 році поступився своїм переконанням. З того часу у біологічних системах було знайдено чимало подібних механізмівen:Countercurrent exchange#History.
Механізм утворення градієнту концентрації
Робота протипоточного обмінника залежить від наступних властивостей петлі нефрону:
- Анатомічна будова петлі дозволяє рухатися рідині у протилежних напрямках по суміжних паралельних колінах: низхідному та висхідному.
- Стінка низхідної частини проникна лише для води.
- У висхідному коліні реабсорбуються тільки солі, що дозволяє встановити осмотичний градієнт.
Низхідна частина
У низхідному коліні петлі Генле, стінка якого є добре проникною для води (наявні аквапорини CAQP1), але не пропускає іони, відбувається пасивна реабсорбція води за градієнтом концентрації у гіперосмотичний інтерстицій, що призводить до концентрування сечі. Осмотична концентрація первинної сечі, котра надходить до низхідної петлі, рівнозначна концентрації солей у плазмі та становить 280—300 мосмль/кг[1]. Поступово, рухаючись по петлі, вода виходить з просвіту канальця, та осмоляльність урівноважується з інтерстиціальною концентрацією солей, досягаючи максимуму (1400—1450 мосмоль/кг) у місці згину петлі (зона сосочка нирки)[2].
Висхідна частина
Провідну роль у роботі обмінника відіграє висхідне коліно петлі Генле, у якому реабсорбуються катіони та аніони (дифузією у тонкому сегменті та активним транспортом у товстому), проте лишається непроникним для води. у результаті інтерстиційна рідина стає гіперосмотичною по відношенню до вмісту низхідного коліна, а осмоляльність сечі поступово знижується і в корковий відділ дистального канальця надходить гіпотонічна сеча (100-200 мосмоль/л), кількість якої значно знижена, через всмоктування солей та води у петлі. Осмотичний тиск в оточуючих тканинах зростає у висхідному напрямку. Таким чином, підвищуючи концентрацію солей у міжклітинному просторі, висхідне коліно петлі створює умови для пасивної реабсорбції води у низхідному коліні
Збиральні трубки
Гіпоосмотична сеча надходить у дистальні канальця нефрона і далі у збирні трубки, де й формується остаточна осмоляльність сечі, яка залежить від наявності антидіуретичного гормону (АДГ), який діє саме у збиральних трубочках і регулює ступінь проникності стінок канальців для води. Під дією АДГ відбувається факультативна реабсорбція води, що синхронізована з ступенем гідратації організму. При надлишку води з організму виводиться значний об'єм гіпотонічної сечі, а при недостачі - невелика кількість гіперосмотичної сечі (максимальне значення осмоляльності сечі може досягати 1450 мосмоль/кг, тобто урівноважуватися з максимальним значенням осмотичної концентрації інтерстиція).
Судини мозкової частини як протипоточні обмінники
Створення градієнту концентрації солей у петлі Генле неможливо без судин мозкової частини (vasa recta), які про ходять паралельно колінам петлі та збиральним трубкам. Якщо процеси у петлі направлені на встановлення та примноження концентраційного градієнту, то vasa recta лише підтримує та зберігає його. Оскільки плазма крові (300 мосм/л) надходить до мозкової частини, інтерстицій якого має високу концентрацію солей, то вода із капілярів мала б виходити назовні, а іони - помпуватися у середину. Такий процес спонукав би наближення градієнту до нуля. Однак, завдяки шпилькоподібній будові vasa recta у висхідній частині відбувається зворотній перебіг подій, що дозволяє пасивно підтримувати вже створену концентрацію солей, а також зводить до мінімуму втрати розчинених речовин та води з інтерстиціального простору завдяки дифузії. Недоліком vasa recta є видалення більшого об'єму розчинених речовин, які накопичились у процесі дифузії, ніж води, що є причиною меншої інтенсивності мозкового кровотоку порівняно з кірковим. Однак він має бути достатньо виражений, щоб виносити з током крові реабсорбовану воду та хлорид натрію. Згідно з цим зміни мозкового кровотоку будуть зменшувати інтерстиціальний градієнт та ступінь гіперосмолярності сечі.
Регуляція
Вода реабсорбується шляхом пасивної дифузії, а от транспорт Na+ і Cl- АТФ-залежним активним транспортом, який регулюється АДГ. Антидіуретичний гормон діє у збиральних трубочках, де наявні Аквапорини (AQP2) та рецептори АДГ типу V2. При дефіциті води осмоляльніть плазми крові підвищується, а артеріальний тиск знижується, що стимулює виділення АДГ нейрогіпофізом. Наявність АДГ викликає утворення аквапоринів на люмінальній мембрані головних клітин збиральних трубочок, і відбувається екстракція води із сечі, що призводить до максимального антидіурезу (виведення невеликої кількості концентрованої сечі). У випадку надлишку води в організмі система працює навпаки: осмоляльність плазми знижується, АДГ не виділяється, аквапорини на мембрані збирних трубочок відсутні, що призводить до виведення значної кількості рідини нирками.Сечовина також відіграє важливу роль у концентруванні сечі. Білкова дієта призводить до збільшення утворення сечовини, що підвищує здатність нирок концентрувати сечу.
Порушення механізму концентрування сечі відбувається найчастіше через:
- Підвищений кровотік в мозковій частині нирки (через вимивання Na+, Cl- і сечовини);
- При вживанні осмотичних чи петльових ;
- У разі зниження секреції (центральний нецукровий діабет) чи неефективності АДГ (нефрогенний нецукровий ).
Примітки
- en:Countercurrent exchange#History
- http://medic-enc.ru/bolezni-pochek-i-mochepol-sist/osmoticheskoe-konc-i-razved-mochi.html [ 20 січня 2017 у Wayback Machine.]
- http://knowledgeclass.blogspot.com/2014/09/excretion-in-vertebrates.html
- http://sportwiki.to/Реабсорбция_в_почках#.D0.A1.D0.B8.D1.81.D1.82.D0.B5.D0.BC.D1.8B_.D0.BF.D1.80.D0.BE.D1.82.D0.B8.D0.B2.D0.BE.D1.82.D0.BE.D0.BA.D0.B0 [ 17 квітня 2016 у Wayback Machine.]
- Вандер А. Физиология почек/5 изд.//Санкт-Питербург - 200 - с.126-134
- . sportwiki.to (рос.). Архів оригіналу за 16 лютого 2020. Процитовано 07.05.2016.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cyu stattyu treba vikifikuvati dlya vidpovidnosti standartam yakosti Vikipediyi Bud laska dopomozhit dodavannyam dorechnih vnutrishnih posilan abo vdoskonalennyam rozmitki statti traven 2016 Protipotochnij obminnik v nirkah ce sistema petli nefrona ta zbiralnih trubochok kotri zavdyaki svoyim funkciyam zabezpechuyut proces koncentruvannya sechi Robota obminnika stvoryuye mozhlivist urivnovazhennya koncentraciyi osmotichno aktivnih rechovin u sechi ta intersticiyi nirok zavdyaki pasivnomu peremishennyu vodi za osmotichnim gradiyentom Secha ruhayetsya po kanalcyah u protilezhnih napryamkah a procesi transportu rechovin v odnij chastini pidsilyuyutsya za rahunok diyalnosti inshoyi Istoriya vidkrittyaMehanizm ta vlastivosti protipotochnogo obminika buli vidkriti u 1951 roci profesorom Vernerom Kunom ta jogo kolishnimi studentami yaki opisali procesi sho vidbuvalis u petli Genle v nirkah ssavciv i nazvali yih protipotochnim primnozhuvachem Yih znahidka bula pidtverdzhena laboratornimi danimi profesora Karla V Gotshalka u 1958 roci Teoriya bula viznana lishe cherez rik pislya togo yak dopitlivij doslidnik doviv sho majzhe ne isnuye osmotichnoyi riznici mizh ridinami z oboh bokiv nefrona Gomer Smit viznanij avtoritet u fiziologiyi nirok vistupav proti isnuyuchoyi modeli protipotochnogo obminnika protyagom 8 rokiv i lishe u 1959 roci postupivsya svoyim perekonannyam Z togo chasu u biologichnih sistemah bulo znajdeno chimalo podibnih mehanizmiven Countercurrent exchange History Mehanizm utvorennya gradiyentu koncentraciyiRobota protipotochnogo obminnika zalezhit vid nastupnih vlastivostej petli nefronu Anatomichna budova petli dozvolyaye ruhatisya ridini u protilezhnih napryamkah po sumizhnih paralelnih kolinah nizhidnomu ta vishidnomu Stinka nizhidnoyi chastini pronikna lishe dlya vodi U vishidnomu kolini reabsorbuyutsya tilki soli sho dozvolyaye vstanoviti osmotichnij gradiyent Mehanizm utvorennya osmotichnogo gradiyentuNizhidna chastina U nizhidnomu kolini petli Genle stinka yakogo ye dobre proniknoyu dlya vodi nayavni akvaporini CAQP1 ale ne propuskaye ioni vidbuvayetsya pasivna reabsorbciya vodi za gradiyentom koncentraciyi u giperosmotichnij intersticij sho prizvodit do koncentruvannya sechi Osmotichna koncentraciya pervinnoyi sechi kotra nadhodit do nizhidnoyi petli rivnoznachna koncentraciyi solej u plazmi ta stanovit 280 300 mosml kg 1 Postupovo ruhayuchis po petli voda vihodit z prosvitu kanalcya ta osmolyalnist urivnovazhuyetsya z intersticialnoyu koncentraciyeyu solej dosyagayuchi maksimumu 1400 1450 mosmol kg u misci zginu petli zona sosochka nirki 2 Vishidna chastina Providnu rol u roboti obminnika vidigraye vishidne kolino petli Genle u yakomu reabsorbuyutsya kationi ta anioni difuziyeyu u tonkomu segmenti ta aktivnim transportom u tovstomu prote lishayetsya neproniknim dlya vodi u rezultati intersticijna ridina staye giperosmotichnoyu po vidnoshennyu do vmistu nizhidnogo kolina a osmolyalnist sechi postupovo znizhuyetsya i v korkovij viddil distalnogo kanalcya nadhodit gipotonichna secha 100 200 mosmol l kilkist yakoyi znachno znizhena cherez vsmoktuvannya solej ta vodi u petli Osmotichnij tisk v otochuyuchih tkaninah zrostaye u vishidnomu napryamku Takim chinom pidvishuyuchi koncentraciyu solej u mizhklitinnomu prostori vishidne kolino petli stvoryuye umovi dlya pasivnoyi reabsorbciyi vodi u nizhidnomu kolini Zbiralni trubki Gipoosmotichna secha nadhodit u distalni kanalcya nefrona i dali u zbirni trubki de j formuyetsya ostatochna osmolyalnist sechi yaka zalezhit vid nayavnosti antidiuretichnogo gormonu ADG yakij diye same u zbiralnih trubochkah i regulyuye stupin proniknosti stinok kanalciv dlya vodi Pid diyeyu ADG vidbuvayetsya fakultativna reabsorbciya vodi sho sinhronizovana z stupenem gidrataciyi organizmu Pri nadlishku vodi z organizmu vivoditsya znachnij ob yem gipotonichnoyi sechi a pri nedostachi nevelika kilkist giperosmotichnoyi sechi maksimalne znachennya osmolyalnosti sechi mozhe dosyagati 1450 mosmol kg tobto urivnovazhuvatisya z maksimalnim znachennyam osmotichnoyi koncentraciyi intersticiya Protipotochnij obminnik u petli GenleSudini mozkovoyi chastini yak protipotochni obminnikiStvorennya gradiyentu koncentraciyi solej u petli Genle nemozhlivo bez sudin mozkovoyi chastini vasa recta yaki pro hodyat paralelno kolinam petli ta zbiralnim trubkam Yaksho procesi u petli napravleni na vstanovlennya ta primnozhennya koncentracijnogo gradiyentu to vasa recta lishe pidtrimuye ta zberigaye jogo Oskilki plazma krovi 300 mosm l nadhodit do mozkovoyi chastini intersticij yakogo maye visoku koncentraciyu solej to voda iz kapilyariv mala b vihoditi nazovni a ioni pompuvatisya u seredinu Takij proces sponukav bi nablizhennya gradiyentu do nulya Odnak zavdyaki shpilkopodibnij budovi vasa recta u vishidnij chastini vidbuvayetsya zvorotnij perebig podij sho dozvolyaye pasivno pidtrimuvati vzhe stvorenu koncentraciyu solej a takozh zvodit do minimumu vtrati rozchinenih rechovin ta vodi z intersticialnogo prostoru zavdyaki difuziyi Nedolikom vasa recta ye vidalennya bilshogo ob yemu rozchinenih rechovin yaki nakopichilis u procesi difuziyi nizh vodi sho ye prichinoyu menshoyi intensivnosti mozkovogo krovotoku porivnyano z kirkovim Odnak vin maye buti dostatno virazhenij shob vinositi z tokom krovi reabsorbovanu vodu ta hlorid natriyu Zgidno z cim zmini mozkovogo krovotoku budut zmenshuvati intersticialnij gradiyent ta stupin giperosmolyarnosti sechi RegulyaciyaVoda reabsorbuyetsya shlyahom pasivnoyi difuziyi a ot transport Na i Cl ATF zalezhnim aktivnim transportom yakij regulyuyetsya ADG Antidiuretichnij gormon diye u zbiralnih trubochkah de nayavni Akvaporini AQP2 ta receptori ADG tipu V2 Pri deficiti vodi osmolyalnit plazmi krovi pidvishuyetsya a arterialnij tisk znizhuyetsya sho stimulyuye vidilennya ADG nejrogipofizom Nayavnist ADG viklikaye utvorennya akvaporiniv na lyuminalnij membrani golovnih klitin zbiralnih trubochok i vidbuvayetsya ekstrakciya vodi iz sechi sho prizvodit do maksimalnogo antidiurezu vivedennya nevelikoyi kilkosti koncentrovanoyi sechi U vipadku nadlishku vodi v organizmi sistema pracyuye navpaki osmolyalnist plazmi znizhuyetsya ADG ne vidilyayetsya akvaporini na membrani zbirnih trubochok vidsutni sho prizvodit do vivedennya znachnoyi kilkosti ridini nirkami Sechovina takozh vidigraye vazhlivu rol u koncentruvanni sechi Bilkova diyeta prizvodit do zbilshennya utvorennya sechovini sho pidvishuye zdatnist nirok koncentruvati sechu Porushennya mehanizmu koncentruvannya sechi vidbuvayetsya najchastishe cherez Pidvishenij krovotik v mozkovij chastini nirki cherez vimivannya Na Cl i sechovini Pri vzhivanni osmotichnih chi petlovih U razi znizhennya sekreciyi centralnij necukrovij diabet chi neefektivnosti ADG nefrogennij necukrovij Primitkien Countercurrent exchange History http medic enc ru bolezni pochek i mochepol sist osmoticheskoe konc i razved mochi html 20 sichnya 2017 u Wayback Machine http knowledgeclass blogspot com 2014 09 excretion in vertebrates html http sportwiki to Reabsorbciya v pochkah D0 A1 D0 B8 D1 81 D1 82 D0 B5 D0 BC D1 8B D0 BF D1 80 D0 BE D1 82 D0 B8 D0 B2 D0 BE D1 82 D0 BE D0 BA D0 B0 17 kvitnya 2016 u Wayback Machine Vander A Fiziologiya pochek 5 izd Sankt Piterburg 200 s 126 134 sportwiki to ros Arhiv originalu za 16 lyutogo 2020 Procitovano 07 05 2016