Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Прóстé óко є типом форми ока або оптичного механізму який містить один кришталик Просте око так називається бо протистав

Просте око у безхребетних

Просте око у безхребетних

Прóстé óко є типом форми ока або оптичного механізму, який містить один кришталик. «Просте око» так називається, бо протиставляється фасетковому окові, яке є багатокришталиковим, і не обов'язково є простим у звичному розумінні цього слова. Очі людей і великих тварин та об'єктиви класифікуються як «прості», оскільки в обох випадках одна лінза збирає і фокусує світло на сітківці або плівці. Багато комах мають фасеткові очі, що складаються з декількох кришталиків (до десятків тисяч), кожен з яких фокусує світло на невелику кількість ретинальних клітин.

image
Голова з двома складними очима та трьома вічками

Будова ока тварини визначається середовищем, в якому вона живе, і поведінковими завданнями, які вона повинна виконувати, щоб вижити. Членистоногі дуже відрізняються за оселищами, в яких вони живуть, а також візуальними потребами щодо знаходження їжі або конспецифічності та уникнення хижаків. Отже, величезна різноманітність очних конструкцій зустрічається у членистоногих: вони мають широкий спектр нових рішень для подолання зорових проблем або обмежень.

Очні плями або вічка

Деякі медузи, морські зірки, плоскі черви та немертини мають спрощені очі, пігментовані очні плями (англ. pigment spot ocelli), у яких пігмент розподіляється випадковим чином і не має додаткових структур, таких як рогівка та лінза. Колір очей у цих тварин червоний або чорний. Однак, інші кнідарії мають більш складні очі, у тому числі , які мають чітку сітківку, кришталик та рогівку.

Багато равликів та слимаків (черевоногих молюсків) також мають вічка або на кінчиках щупалець, або біля основи щупалець. Однак, деякі інші черевоногі, такі як , мають набагато більш ускладнені очі. Тридакна мають вічка, які дозволяють світлу проникати в їхні мантії .

Прості очі у членистоногих

Очі павуків

image
Ці головні вічка павука-скакуна (центральна пара) дуже гострі. Крайня пара — це "вторинні очі", а інші пари вторинних очей — з боків і зверху голови.
image
Голова оси з трьома вічками (в центрі) і дорсальною частиною складних очей (зліва і справа).

У павуків немає складних очей, а натомість вони мають кілька пар простих очей, кожна пара яких пристосована до конкретного завдання чи завдань. Основні очі та вторинні у павуків розташовані в чотирьох або більше парах. Тільки основні очі мають рухому сітківку. Вторинні очі мають відбивач на задній частині очей. Світлочутлива частина рецепторних клітин знаходиться поруч, тому вони отримують пряме і відбите світло. Наприклад, у павуків, які полюють або павуків-скакунів, пара очей, направлена вперед, має найвищу роздільну здатність (і навіть телескопічні компоненти), щоб бачити (нерідко маленьку) здобич на великій відстані. Очі павуків, що полюють у ночі дуже чутливі при слабкому освітленні з великою апертурою, f/0.58.

Дорсальні вічка

Латинський термін «ocellus» (укр. вічко; у множині лат. ocelli) походить від латинського oculus (укр. око) і буквально означає "маленьке око". Існують два різних типи вічок: дорсальні вічка (або прості вічка), що є у більшості комах, і латеральні вічка (стемма (лат. stemmata)), які є в личинок деяких рядів комах. Вони структурно і функціонально дуже різні. Прості очі інших тварин, наприклад, кнідарій, також можуть називатися вічками, але знову ж таки будова та анатомія цих очей досить відрізняються від структур дорсальних вічок комах.

Дорсальні вічка — світлочутливі органи, що знаходяться на дорсальній поверхні або лобовій поверхні голови багатьох комах, наприклад, перетинчастокрилих (бджіл, мурах, ос, пильщиків, рогохвостів), двокрилих (комарів, мошок, мокреців, ґедзів, мух, оводів), бабок (різнокрилих, рівнокрилих) та прямокрилих (сарани, коників, цвіркунів). Вічка співіснують зі складними очима; Таким чином, більшість комах мають два анатомічно окремих та функціонально різних зорових шляхи.

Кількість, форми та функції дорсальних вічок помітно різняться між рядами комах. Вони, як правило, більші й сильніше виражені у летючих комах (зокрема, бджіл, ос, бабок та сарани), в яких вони, як правило, зустрічаються як триплет. Два бічних вічка спрямовані відповідно ліворуч та праворуч від голови, тоді як центральне (серединне) вічко направлено фронтально. У деяких наземних комах (наприклад, у деяких мурашок та тарганів) присутні лише два бічних вічка: серединне вічко відсутнє. На жаль, зазначені тут «бічні вічка» належать до бокових вічок дорсального типу. Їх не слід плутати з латеральними вічками деяких личинок комах (див. стемма).

Дорсальні вічка складаються з кришталикового елемента (рогівки) та шару фоторецепторів (паличок). Кришталик вічка може бути сильно вигнутим (наприклад, бджоли, сарана, бабки) або плоским (наприклад, таргани). Шар фоторецепторів може (наприклад, сарана) або не може (наприклад, каліфориди, бабки) відокремлюватися від кришталика чіткою зоною (склисте тіло). Кількість фоторецепторів також змінюється в широких межах, але може налічувати сотні чи тисячі для добре розвинених вічок.

Дві дещо незвичні риси вічок особливо помітні й загалом добре зберігаються між рядами комах.

  1. Рефрактивна сила кришталика зазвичай недостатня для формування зображення на шарі фоторецептора.
  2. Дорсальні вічка повсюдно мають великі коефіцієнти конвергенції від нейронів першого порядку (фоторецептори) до нейронів другого порядку.

Ці два фактори привели до висновку, що дорсальні вічка не здатні сприймати форму, і тому виключно придатні для функцій вимірювання світла. Враховуючи велику апертуру та низьке діафрагмове число кришталика, а також великий показник конвергенції та синаптичні надбавки, зазвичай вічка вважаються набагато чутливішими до світла, ніж складні очі. Крім того, враховуючи відносно просту нейронну будову ока (мала кількість синапсів між детектором і ефектором), а також надзвичайно великий діаметр деяких вічкових інтернейронів (найчастіше це нейрони найбільшого діаметру в нервовій системі тварини), вічка зазвичай вважаються "швидшими", ніж складні очі.

Одна поширена теорія функції вічок у летючих комах стверджує, що їх використовують для підтримки стабільності польоту. Враховуючи їхню недосфокусованість, широке поле зору і високу світлозбиральну здатність, вічка чудово пристосовані для вимірювання змін сприйнятої яскравості зовнішнього світу у той час, як комаха обертається або нахиляється щодо своєї осі тіла під час польоту. Коригувальні реакції польоту на світло були продемонстровані у сарани та бабок у "прив’язаному польоті". Інші теорії функції вічок варіювались від ролей як адаптерів світла або глобальних збудливих органів до поляризаційних сенсорів і циркадних налаштовувачів.

Недавні дослідження показали, що вічка деяких комах (особливо бабок, але також і деяких ос) здатні формувати зір, оскільки кришталик вічка формує зображення всередині або близько до шару фоторецепторів. У бабок було показано, що рецептивні поля як фоторецепторів, так і нейронів другого порядку можуть бути досить обмеженими. Подальші дослідження продемонстрували, що ці очі не лише розрізняють просторові деталі світу, але і сприймають рух. Нейрони другого порядку в середньому вічку бабок реагують сильніше на бруски та решітки, що рухаються вгору, ніж бруски та решітки, що рухаються вниз, але цей ефект є лише тоді, коли як стимул використовується ультрафіолетове світло; коли ультрафіолетове світло відсутнє, не спостерігається спрямованої реакції. Вічка бабок — це особливо високорозвинені та спеціалізовані зорові органи, які можуть підтримувати виняткові акробатичні здібності цих тварин.

Дослідження вічок викликають великий інтерес для конструкторів невеликих безпілотних літальних апаратів. Конструктори цих ремесел стикаються з багатьма тими ж проблемами, з якими стикаються комахи, підтримуючи стабільність у тривимірному світі. Інженери все частіше беруть натхнення від комах для подолання цих проблем.

Стемми

image
Личинка молі збирається линяти; нові стемми видно за старою головною капсулою
image
Приклад личинки пильщика. У нього є лише одна пара стемм, і вони роміщені вище на його голові, ніж положення стемм на головах личинок лускокрилих
image
Личинка одного з видів Acherontia, показана тут, типова для ряду Lepidoptera. Голова личинки несе більше однієї пари стемм, всі з яких розташовані нижче і набагато більш широко розставлені, ніж ротовий апарат

Стемма (англ. stemma; у множині англ. stemmata) — клас простих очей. Багато видів голометаболічних личинок не мають жодної іншої форми очей до тих пір, поки вони не перейдуть на останню стадію росту. Дорослі особини декількох рядів шестиногих також мають стемми, і у них взагалі ніколи не розвиваються складні очі. Прикладом є блохи, колемболи та щетинкохвості. Віялокрилі мають кластер простих очей. Деякі інші членистоногі, такі як багатоніжки, рідко мають будь-які очі, окрім стемм на будь-якій стадії їхнього життя (винятками є великі й добре розвинені складні очі ).

За кожним кришталиком типової, функціональної стемми, лежить один кластер фоторецепторних клітин, що називається . Кришталик двоопуклий, а тіло стемми має склоподібне або кристалічне ядро.

Хоча стемми — це прості очі, у деяких видів, наприклад, у личинок лускокрилих, і особливо тих, що належать до пильщиків, родини перетинчастокрилих комах, є простими лише тим, що вони представляють незрілі або ембріональні форми складних очей дорослих особин. Вони можуть мати значний ступінь гостроти зору і чутливості, і можуть виявляти поляризоване світло. На стадії лялечки такі стемми розвиваються в повноцінні складні очі. Однією з особливостей, які пропонують підказку щодо їх онтогенетичної ролі, є їх бічне положення на голові; вічка, які іншими ознаками нагадують стемми, як правило, містяться на ділянках, серединних щодо складних очей, або майже так. В певних колах ця відмінність призвела до використання терміна "латеральні вічка" для позначення стемми.

image
Вид Scolopendra (Chilopoda) зі стеммами, які неповністю агреговані в складні очі

Генетичний контроль

Сукупність генетичних шляхів є відповідальними за утворення та позиціювання вічок. Ген orthodenticle є алельним до ocelliless, мутованого алелю, який перешкоджає виникненню вічок. У дрозофіли родопсин Rh2 експресується лише в простих очах.

Хоча (щонайменше у дрозофіли) як гени безочності (англ. genes eyeless), так і ген dachshund експресуються в складному оці, але не в простому оці, не повідомлялося про гени «розвитку», які однозначно експресуються в простому оці.

Рецептор епідермального фактора росту сприяє експресії orthodenticle і, можливо, відсутність очей (англ. eyes absent, eya) і як така є важливою для формування простих очей.

Див. також

Посилання

  1. . www.mendeley.com. Архів оригіналу за 24 березня 2012. Процитовано 4 травня 2018.
  2. O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (March 2010). Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish Tripedalia cystophora. J. Comp. Physiol. A. 196 (3): 213—20. doi:10.1007/s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
  3. Meyer-Rochow VB; Reid WA (1993). Cephalic structures in the Antarctic nemertine Parborlasia corrugatus - are they really eyes?. Amer Tissue & Cell. 25: 151—157. doi:10.1016/0040-8166(93)90072-S.
  4. Eye (invertebrate). McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. Т. 6. 2007. с. 790.
  5. Vicki J. Martin (2002). (PDF). Архів оригіналу (PDF) за 5 жовтня 2013.
  6. Zieger V, Meyer-Rochow VB (2008). Understanding the cephalic eye of pulmonate gastropods: a review. Amer Malacol Bull. 26 (1–2): 47—66. doi:10.4003/006.026.0206.
  7. Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press, Inc. с. 25. ISBN .
  8. Blest, AD; Land (1997). The Physiological optics of Dinopis Subrufus L.Koch: a fisheye lens in a spider. Proceedings of the Royal Society (196): 198—222.
  9. C. Bitsch & J. Bitsch (2005). Evolution of eye structure and arthropod phylogeny. У Stefan Koenemann & Ronald Jenner (ред.). Crustacea and Arthropod Relationships. Volume 16 of Crustacean Issues. Taylor & Francis. с. 185—214. ISBN .
  10. Martin Wilson (1978). The functional organisation of locust ocelli. Journal of Comparative Physiology A. 124 (4): 297—316. doi:10.1007/BF00661380.
  11. Charles P. Taylor (1981). . Journal of Experimental Biology. 93 (1): 1—18. Архів оригіналу за 25 грудня 2007.
  12. Gert Stange & Jonathon Howard (1979). . Journal of Experimental Biology. 83 (1): 351—355. Архів оригіналу за 17 грудня 2007.
  13. Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (December 2006). Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps. Arthropod Structure & Development. 35 (4): 293—305. doi:10.1016/j.asd.2006.08.012. PMID 18089077.
  14. Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (May 2007). Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus. Vision Research. 47 (10): 1394—1409. doi:10.1016/j.visres.2007.01.019. PMID 17368709.
  15. Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (October 2005). A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus. Journal of General Physiology. 126 (5): 481—497. doi:10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
  16. Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (May 2007). The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli. Journal of Comparative Physiology A. 193 (5): 495—513. doi:10.1007/s00359-006-0204-8. PMID 17273849.
  17. Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (March 2008). Directional selectivity in the simple eye of an insect. The Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845—2855. doi:10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMID 18337415.
  18. Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (September 2007). Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles, based on dragonfly ocellar vision. 3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). Т. 1. с. 17—21.
  19. Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that adds support to the Mandibulata concept. Zoomorphology. 122 (4): 191—209. doi:10.1007/s00435-003-0085-0.
  20. Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). Structure and function of the larval eye of the sawfly Perga. Jurnal of Insect Physiology. 20 (8): 1565—1591. doi:10.1016/0022-1910(74)90087-0.
  21. R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). The orthodenticle gene encodes a novel homeo domain protein involved in the development of the Drosophila nervous system and ocellar visual structures. Genes & Development. 4 (9): 1516—1527. doi:10.1101/gad.4.9.1516.
  22. Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). The evolution of color vision in insects. Annual Review of Entomology. 46: 471—510. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
  23. Markus Friedrich (2006). Ancient mechanisms of visual sense organ development based on comparison of the gene networks controlling larval eye, ocellus, and compound eye specification in Drosophila. Arthropod Structure & Development. 35 (4): 357—378. doi:10.1016/j.asd.2006.08.010. PMID 18089081.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Proste oko ye tipom formi oka abo optichnogo mehanizmu yakij mistit odin krishtalik Proste oko tak nazivayetsya bo protistavlyayetsya fasetkovomu okovi yake ye bagatokrishtalikovim i ne obov yazkovo ye prostim u zvichnomu rozuminni cogo slova Ochi lyudej i velikih tvarin ta ob yektivi klasifikuyutsya yak prosti oskilki v oboh vipadkah odna linza zbiraye i fokusuye svitlo na sitkivci abo plivci Bagato komah mayut fasetkovi ochi sho skladayutsya z dekilkoh krishtalikiv do desyatkiv tisyach kozhen z yakih fokusuye svitlo na neveliku kilkist retinalnih klitin Golova z dvoma skladnimi ochima ta troma vichkami Budova oka tvarini viznachayetsya seredovishem v yakomu vona zhive i povedinkovimi zavdannyami yaki vona povinna vikonuvati shob vizhiti Chlenistonogi duzhe vidriznyayutsya za oselishami v yakih voni zhivut a takozh vizualnimi potrebami shodo znahodzhennya yizhi abo konspecifichnosti ta uniknennya hizhakiv Otzhe velichezna riznomanitnist ochnih konstrukcij zustrichayetsya u chlenistonogih voni mayut shirokij spektr novih rishen dlya podolannya zorovih problem abo obmezhen Ochni plyami abo vichkaDeyaki meduzi morski zirki ploski chervi ta nemertini mayut sprosheni ochi pigmentovani ochni plyami angl pigment spot ocelli u yakih pigment rozpodilyayetsya vipadkovim chinom i ne maye dodatkovih struktur takih yak rogivka ta linza Kolir ochej u cih tvarin chervonij abo chornij Odnak inshi knidariyi mayut bilsh skladni ochi u tomu chisli yaki mayut chitku sitkivku krishtalik ta rogivku Bagato ravlikiv ta slimakiv cherevonogih molyuskiv takozh mayut vichka abo na kinchikah shupalec abo bilya osnovi shupalec Odnak deyaki inshi cherevonogi taki yak mayut nabagato bilsh uskladneni ochi Tridakna mayut vichka yaki dozvolyayut svitlu pronikati v yihni mantiyi Prosti ochi u chlenistonogihOchi pavukiv Ci golovni vichka pavuka skakuna centralna para duzhe gostri Krajnya para ce vtorinni ochi a inshi pari vtorinnih ochej z bokiv i zverhu golovi Golova osi z troma vichkami v centri i dorsalnoyu chastinoyu skladnih ochej zliva i sprava U pavukiv nemaye skladnih ochej a natomist voni mayut kilka par prostih ochej kozhna para yakih pristosovana do konkretnogo zavdannya chi zavdan Osnovni ochi ta vtorinni u pavukiv roztashovani v chotiroh abo bilshe parah Tilki osnovni ochi mayut ruhomu sitkivku Vtorinni ochi mayut vidbivach na zadnij chastini ochej Svitlochutliva chastina receptornih klitin znahoditsya poruch tomu voni otrimuyut pryame i vidbite svitlo Napriklad u pavukiv yaki polyuyut abo pavukiv skakuniv para ochej napravlena vpered maye najvishu rozdilnu zdatnist i navit teleskopichni komponenti shob bachiti neridko malenku zdobich na velikij vidstani Ochi pavukiv sho polyuyut u nochi duzhe chutlivi pri slabkomu osvitlenni z velikoyu aperturoyu f 0 58 Dorsalni vichka Latinskij termin ocellus ukr vichko u mnozhini lat ocelli pohodit vid latinskogo oculus ukr oko i bukvalno oznachaye malenke oko Isnuyut dva riznih tipi vichok dorsalni vichka abo prosti vichka sho ye u bilshosti komah i lateralni vichka stemma lat stemmata yaki ye v lichinok deyakih ryadiv komah Voni strukturno i funkcionalno duzhe rizni Prosti ochi inshih tvarin napriklad knidarij takozh mozhut nazivatisya vichkami ale znovu zh taki budova ta anatomiya cih ochej dosit vidriznyayutsya vid struktur dorsalnih vichok komah Dorsalni vichka svitlochutlivi organi sho znahodyatsya na dorsalnij poverhni abo lobovij poverhni golovi bagatoh komah napriklad peretinchastokrilih bdzhil murah os pilshikiv rogohvostiv dvokrilih komariv moshok mokreciv gedziv muh ovodiv babok riznokrilih rivnokrilih ta pryamokrilih sarani konikiv cvirkuniv Vichka spivisnuyut zi skladnimi ochima Takim chinom bilshist komah mayut dva anatomichno okremih ta funkcionalno riznih zorovih shlyahi Kilkist formi ta funkciyi dorsalnih vichok pomitno riznyatsya mizh ryadami komah Voni yak pravilo bilshi j silnishe virazheni u letyuchih komah zokrema bdzhil os babok ta sarani v yakih voni yak pravilo zustrichayutsya yak triplet Dva bichnih vichka spryamovani vidpovidno livoruch ta pravoruch vid golovi todi yak centralne seredinne vichko napravleno frontalno U deyakih nazemnih komah napriklad u deyakih murashok ta targaniv prisutni lishe dva bichnih vichka seredinne vichko vidsutnye Na zhal zaznacheni tut bichni vichka nalezhat do bokovih vichok dorsalnogo tipu Yih ne slid plutati z lateralnimi vichkami deyakih lichinok komah div stemma Dorsalni vichka skladayutsya z krishtalikovogo elementa rogivki ta sharu fotoreceptoriv palichok Krishtalik vichka mozhe buti silno vignutim napriklad bdzholi sarana babki abo ploskim napriklad targani Shar fotoreceptoriv mozhe napriklad sarana abo ne mozhe napriklad kaliforidi babki vidokremlyuvatisya vid krishtalika chitkoyu zonoyu skliste tilo Kilkist fotoreceptoriv takozh zminyuyetsya v shirokih mezhah ale mozhe nalichuvati sotni chi tisyachi dlya dobre rozvinenih vichok Dvi desho nezvichni risi vichok osoblivo pomitni j zagalom dobre zberigayutsya mizh ryadami komah Refraktivna sila krishtalika zazvichaj nedostatnya dlya formuvannya zobrazhennya na shari fotoreceptora Dorsalni vichka povsyudno mayut veliki koeficiyenti konvergenciyi vid nejroniv pershogo poryadku fotoreceptori do nejroniv drugogo poryadku Ci dva faktori priveli do visnovku sho dorsalni vichka ne zdatni sprijmati formu i tomu viklyuchno pridatni dlya funkcij vimiryuvannya svitla Vrahovuyuchi veliku aperturu ta nizke diafragmove chislo krishtalika a takozh velikij pokaznik konvergenciyi ta sinaptichni nadbavki zazvichaj vichka vvazhayutsya nabagato chutlivishimi do svitla nizh skladni ochi Krim togo vrahovuyuchi vidnosno prostu nejronnu budovu oka mala kilkist sinapsiv mizh detektorom i efektorom a takozh nadzvichajno velikij diametr deyakih vichkovih internejroniv najchastishe ce nejroni najbilshogo diametru v nervovij sistemi tvarini vichka zazvichaj vvazhayutsya shvidshimi nizh skladni ochi Odna poshirena teoriya funkciyi vichok u letyuchih komah stverdzhuye sho yih vikoristovuyut dlya pidtrimki stabilnosti polotu Vrahovuyuchi yihnyu nedosfokusovanist shiroke pole zoru i visoku svitlozbiralnu zdatnist vichka chudovo pristosovani dlya vimiryuvannya zmin sprijnyatoyi yaskravosti zovnishnogo svitu u toj chas yak komaha obertayetsya abo nahilyayetsya shodo svoyeyi osi tila pid chas polotu Koriguvalni reakciyi polotu na svitlo buli prodemonstrovani u sarani ta babok u priv yazanomu poloti Inshi teoriyi funkciyi vichok variyuvalis vid rolej yak adapteriv svitla abo globalnih zbudlivih organiv do polyarizacijnih sensoriv i cirkadnih nalashtovuvachiv Nedavni doslidzhennya pokazali sho vichka deyakih komah osoblivo babok ale takozh i deyakih os zdatni formuvati zir oskilki krishtalik vichka formuye zobrazhennya vseredini abo blizko do sharu fotoreceptoriv U babok bulo pokazano sho receptivni polya yak fotoreceptoriv tak i nejroniv drugogo poryadku mozhut buti dosit obmezhenimi Podalshi doslidzhennya prodemonstruvali sho ci ochi ne lishe rozriznyayut prostorovi detali svitu ale i sprijmayut ruh Nejroni drugogo poryadku v serednomu vichku babok reaguyut silnishe na bruski ta reshitki sho ruhayutsya vgoru nizh bruski ta reshitki sho ruhayutsya vniz ale cej efekt ye lishe todi koli yak stimul vikoristovuyetsya ultrafioletove svitlo koli ultrafioletove svitlo vidsutnye ne sposterigayetsya spryamovanoyi reakciyi Vichka babok ce osoblivo visokorozvineni ta specializovani zorovi organi yaki mozhut pidtrimuvati vinyatkovi akrobatichni zdibnosti cih tvarin Doslidzhennya vichok viklikayut velikij interes dlya konstruktoriv nevelikih bezpilotnih litalnih aparativ Konstruktori cih remesel stikayutsya z bagatma timi zh problemami z yakimi stikayutsya komahi pidtrimuyuchi stabilnist u trivimirnomu sviti Inzheneri vse chastishe berut nathnennya vid komah dlya podolannya cih problem Stemmi Lichinka moli zbirayetsya linyati novi stemmi vidno za staroyu golovnoyu kapsuloyu Priklad lichinki pilshika U nogo ye lishe odna para stemm i voni romisheni vishe na jogo golovi nizh polozhennya stemm na golovah lichinok luskokrilih Lichinka odnogo z vidiv Acherontia pokazana tut tipova dlya ryadu Lepidoptera Golova lichinki nese bilshe odniyeyi pari stemm vsi z yakih roztashovani nizhche i nabagato bilsh shiroko rozstavleni nizh rotovij aparat Stemma angl stemma u mnozhini angl stemmata klas prostih ochej Bagato vidiv golometabolichnih lichinok ne mayut zhodnoyi inshoyi formi ochej do tih pir poki voni ne perejdut na ostannyu stadiyu rostu Dorosli osobini dekilkoh ryadiv shestinogih takozh mayut stemmi i u nih vzagali nikoli ne rozvivayutsya skladni ochi Prikladom ye blohi kolemboli ta shetinkohvosti Viyalokrili mayut klaster prostih ochej Deyaki inshi chlenistonogi taki yak bagatonizhki ridko mayut bud yaki ochi okrim stemm na bud yakij stadiyi yihnogo zhittya vinyatkami ye veliki j dobre rozvineni skladni ochi Za kozhnim krishtalikom tipovoyi funkcionalnoyi stemmi lezhit odin klaster fotoreceptornih klitin sho nazivayetsya Krishtalik dvoopuklij a tilo stemmi maye sklopodibne abo kristalichne yadro Hocha stemmi ce prosti ochi u deyakih vidiv napriklad u lichinok luskokrilih i osoblivo tih sho nalezhat do pilshikiv rodini peretinchastokrilih komah ye prostimi lishe tim sho voni predstavlyayut nezrili abo embrionalni formi skladnih ochej doroslih osobin Voni mozhut mati znachnij stupin gostroti zoru i chutlivosti i mozhut viyavlyati polyarizovane svitlo Na stadiyi lyalechki taki stemmi rozvivayutsya v povnocinni skladni ochi Odniyeyu z osoblivostej yaki proponuyut pidkazku shodo yih ontogenetichnoyi roli ye yih bichne polozhennya na golovi vichka yaki inshimi oznakami nagaduyut stemmi yak pravilo mistyatsya na dilyankah seredinnih shodo skladnih ochej abo majzhe tak V pevnih kolah cya vidminnist prizvela do vikoristannya termina lateralni vichka dlya poznachennya stemmi Vid Scolopendra Chilopoda zi stemmami yaki nepovnistyu agregovani v skladni ochiGenetichnij kontrolSukupnist genetichnih shlyahiv ye vidpovidalnimi za utvorennya ta poziciyuvannya vichok Gen orthodenticle ye alelnim do ocelliless mutovanogo alelyu yakij pereshkodzhaye viniknennyu vichok U drozofili rodopsin Rh2 ekspresuyetsya lishe v prostih ochah Hocha shonajmenshe u drozofili yak geni bezochnosti angl genes eyeless tak i gen dachshund ekspresuyutsya v skladnomu oci ale ne v prostomu oci ne povidomlyalosya pro geni rozvitku yaki odnoznachno ekspresuyutsya v prostomu oci Receptor epidermalnogo faktora rostu spriyaye ekspresiyi orthodenticle i mozhlivo vidsutnist ochej angl eyes absent eya i yak taka ye vazhlivoyu dlya formuvannya prostih ochej Div takozhStigma Stebelchaste oko Fasetkove oko OkoPosilannya www mendeley com Arhiv originalu za 24 bereznya 2012 Procitovano 4 travnya 2018 O Connor M Nilsson DE Garm A March 2010 Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish Tripedalia cystophora J Comp Physiol A 196 3 213 20 doi 10 1007 s00359 010 0506 8 PMC 2825319 PMID 20131056 Meyer Rochow VB Reid WA 1993 Cephalic structures in the Antarctic nemertine Parborlasia corrugatus are they really eyes Amer Tissue amp Cell 25 151 157 doi 10 1016 0040 8166 93 90072 S Eye invertebrate McGraw Hill Encyclopedia of Science amp Technology T 6 2007 s 790 Vicki J Martin 2002 PDF Arhiv originalu PDF za 5 zhovtnya 2013 Zieger V Meyer Rochow VB 2008 Understanding the cephalic eye of pulmonate gastropods a review Amer Malacol Bull 26 1 2 47 66 doi 10 4003 006 026 0206 Murphy Richard C 2002 Coral Reefs Cities Under The Seas The Darwin Press Inc s 25 ISBN 978 0 87850 138 0 Blest AD Land 1997 The Physiological optics of Dinopis Subrufus L Koch a fisheye lens in a spider Proceedings of the Royal Society 196 198 222 C Bitsch amp J Bitsch 2005 Evolution of eye structure and arthropod phylogeny U Stefan Koenemann amp Ronald Jenner red Crustacea and Arthropod Relationships Volume 16 of Crustacean Issues Taylor amp Francis s 185 214 ISBN 978 0 8493 3498 6 Martin Wilson 1978 The functional organisation of locust ocelli Journal of Comparative Physiology A 124 4 297 316 doi 10 1007 BF00661380 Charles P Taylor 1981 Journal of Experimental Biology 93 1 1 18 Arhiv originalu za 25 grudnya 2007 Gert Stange amp Jonathon Howard 1979 Journal of Experimental Biology 83 1 351 355 Arhiv originalu za 17 grudnya 2007 Eric J Warrant Almut Kelber Rita Wallen amp William T Wcislo December 2006 Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps Arthropod Structure amp Development 35 4 293 305 doi 10 1016 j asd 2006 08 012 PMID 18089077 Richard P Berry Gert Stange amp Eric J Warrant May 2007 Form vision in the insect dorsal ocelli an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus Vision Research 47 10 1394 1409 doi 10 1016 j visres 2007 01 019 PMID 17368709 Joshua van Kleef Andrew Charles James amp Gert Stange October 2005 A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus Journal of General Physiology 126 5 481 497 doi 10 1085 jgp 200509319 PMC 2266605 PMID 16260838 Richard Berry Joshua van Kleef amp Gert Stange May 2007 The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli Journal of Comparative Physiology A 193 5 495 513 doi 10 1007 s00359 006 0204 8 PMID 17273849 Joshua van Kleef Richard Berry amp Gert Stange March 2008 Directional selectivity in the simple eye of an insect The Journal of Neuroscience 28 11 2845 2855 doi 10 1523 JNEUROSCI 5556 07 2008 PMID 18337415 Gert Stange R Berry amp J van Kleef September 2007 Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles based on dragonfly ocellar vision 3rd US European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems MAV07 amp European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition EMAV2007 T 1 s 17 21 Muller CHG Rosenberg J Richter S Meyer Rochow VB 2003 The compound eye of Scutigera coleoptrata Linnaeus 1758 Chilopoda Notostigmophora an ultrastructural re investigation that adds support to the Mandibulata concept Zoomorphology 122 4 191 209 doi 10 1007 s00435 003 0085 0 Meyer Rochow Victor Benno 1974 Structure and function of the larval eye of the sawfly Perga Jurnal of Insect Physiology 20 8 1565 1591 doi 10 1016 0022 1910 74 90087 0 R Finkelstein D Smouse T M Capaci A C Spradling amp N Perrimon 1990 The orthodenticle gene encodes a novel homeo domain protein involved in the development of the Drosophila nervous system and ocellar visual structures Genes amp Development 4 9 1516 1527 doi 10 1101 gad 4 9 1516 Adriana D Briscoe amp Lars Chittka 2001 The evolution of color vision in insects Annual Review of Entomology 46 471 510 doi 10 1146 annurev ento 46 1 471 PMID 11112177 Markus Friedrich 2006 Ancient mechanisms of visual sense organ development based on comparison of the gene networks controlling larval eye ocellus and compound eye specification in Drosophila Arthropod Structure amp Development 35 4 357 378 doi 10 1016 j asd 2006 08 010 PMID 18089081

Дата публікації:
Топ