Маслянокисле бродіння — метаболічний шлях перетворення органічних речовин облігатно анаеробних бактерій, кінцевими продуктами якого є АТФ, а також масляна кислота, бутанол, ацетон, ізопропанол, етанол, оцтова кислота, вуглекислий газ і водень. Цей тип метаболізму характерний в основному для бактерій роду Clostridium, таких як , , C.acetobutylicum, , а також мешканців рубця жуйних тварин і бактерій мікробіоти кишківника людини та Fusobacterium. Маслянокисле бродіння відкрив Луї Пастер у 1861 році.
Реакції маслянокислого бродіння
Глюкозу та інші гексози маслянокислі бактерії розкладають по гліколітичному шляху. Піруват, що утворюється декарбоксилюється до ацетил-КоА, цей процес супроводжується виділенням вуглекислого газу та відновленням ферредоксину, який взаємодіє із гідрогеназою, внаслідок чого утворюється водень. Ацетил-КоА є високоенергетичною сполукою, і його енергії достатньо для фосфорилювання АДФ, тому у частині цих молекул залишок коферменту А замінюється на фосфатну групу, яка згодом переноситься на АДФ. Ця гілка маслянокислого бродіння енергетично вигідна, оскільки дозволяє отримати 4 моль АТФ на моль глюкози (2 моль в реакціях гліколізу, ще два — під час утворення оцтової кислоти), проте вона має два суттєвих недоліки: по-перше метаболізм глюкози цим шляхом призводить до дуже різкого закислення середовища, внаслідок чого ріст бактерій може пригнічуватись, по-друге, цей шлях не дозволяє клітині окиснити відновлені переносники електронів НАДН, що утворились в ході гліколізу.
Ацетил-КоА може метаболізуватись іншим шляхом: при взаємодії двох його молекул утворюється -КоА, який в ході серії реакцій перетворюється до -КоА. Ця сполука також має достатньо енергії для синтезу АТФ, тому залишок коферменту А в ній може замінюватись на фосфатну групу, після чого ця група використовується у реакції субстратного фосфорилювання АДФ. Кінцевим продуктом цієї гілки є масляна кислота. Утворення масляної кислоти дозволяє скоротити зниження pH (на 1 моль глюкози утворюється лише 1 моль кислоти), а також «позбутись» деякої кількості відновленого НАД, проте енергетичний вихід у нього менший, ніж під час утворення оцтової кислоти, — тільки три моль АТФ на моль глюкози.
Якщо внаслідок виділення органічних кислот у процесі маслянокислого бродіння pH опускається нижче 4,4 у бактерій активуються шляхи, кінцевими продуктами яких є етанол, ацетон та бутанол. В кожному із цих шляхів використовується НАДН, проте жоден із них не дає більше двох моль АТФ на моль глюкози.
Використання маслянокислого бродіння
Використання маслянокислого бродіння у промислових масштабах почалось під час Першої світової війни. Британці потребували великої кількості органічних розчинників бутанолу (для виробництва штучної ґуми) та ацетону (як розчинник нітроцелюлози у процесі виготовлення бездимного вибухового пороху кордиту). Ці речовини добували методом піролізу деревини, при чому на виготовлення однієї тонни ацетону потрібно було витратити 80—100 т берези, буку або клену. У 1915 році молодий вчений Хаїм Вейцман розробив метод бродіння за допомогою бактерії Clostridium acetobutylicum, який дозволяв перетворювати 100 т меляси у 12 т ацетону та 24 т бутанолу. Пізніше він вдосконалив цей метод, знайшовши штам бактерій, що виділяв особливо багато потрібних розчинників. Ацетон та бутанол отримували шляхом маслянокислого бродіння до 1950—1940 років, коли цей метод був замінений дешевшим.
Джерела
- Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В. (1991). Основи мікробіології. Київ: УМК ВО. ISBN .
- Wang, Tay, Ivanov, Hung (2010). . Springer. ISBN . Архів оригіналу за 21 серпня 2016. Процитовано 25 грудня 2011.
- Barton L. (2005). . Springer. ISBN . Архів оригіналу за 10 березня 2016. Процитовано 25 грудня 2011.
- Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw−Hill. ISBN .
Література
- Глосарій термінів з хімії / уклад. Й. Опейда, О. Швайка ; Ін-т фізико-органічної хімії та вуглехімії ім. Л. М. Литвиненка НАН України, Донецький національний університет. — Дон. : Вебер, 2008. — 738 с. — .
Це незавершена стаття з мікробіології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Maslyanokisle brodinnya metabolichnij shlyah peretvorennya organichnih rechovin obligatno anaerobnih bakterij kincevimi produktami yakogo ye ATF a takozh maslyana kislota butanol aceton izopropanol etanol octova kislota vuglekislij gaz i voden Cej tip metabolizmu harakternij v osnovnomu dlya bakterij rodu Clostridium takih yak inshi movi C acetobutylicum a takozh meshkanciv rubcya zhujnih tvarin inshi movi i bakterij mikrobioti kishkivnika lyudini inshi movi ta Fusobacterium Maslyanokisle brodinnya vidkriv Luyi Paster u 1861 roci Shema reakcij maslyanokislogo brodinnyaReakciyi maslyanokislogo brodinnyaGlyukozu ta inshi geksozi maslyanokisli bakteriyi rozkladayut po glikolitichnomu shlyahu Piruvat sho utvoryuyetsya dekarboksilyuyetsya do acetil KoA cej proces suprovodzhuyetsya vidilennyam vuglekislogo gazu ta vidnovlennyam ferredoksinu yakij vzayemodiye iz gidrogenazoyu vnaslidok chogo utvoryuyetsya voden Acetil KoA ye visokoenergetichnoyu spolukoyu i jogo energiyi dostatno dlya fosforilyuvannya ADF tomu u chastini cih molekul zalishok kofermentu A zaminyuyetsya na fosfatnu grupu yaka zgodom perenositsya na ADF Cya gilka maslyanokislogo brodinnya energetichno vigidna oskilki dozvolyaye otrimati 4 mol ATF na mol glyukozi 2 mol v reakciyah glikolizu she dva pid chas utvorennya octovoyi kisloti prote vona maye dva suttyevih nedoliki po pershe metabolizm glyukozi cim shlyahom prizvodit do duzhe rizkogo zakislennya seredovisha vnaslidok chogo rist bakterij mozhe prignichuvatis po druge cej shlyah ne dozvolyaye klitini okisniti vidnovleni perenosniki elektroniv NADN sho utvorilis v hodi glikolizu Acetil KoA mozhe metabolizuvatis inshim shlyahom pri vzayemodiyi dvoh jogo molekul utvoryuyetsya KoA yakij v hodi seriyi reakcij peretvoryuyetsya do KoA Cya spoluka takozh maye dostatno energiyi dlya sintezu ATF tomu zalishok kofermentu A v nij mozhe zaminyuvatis na fosfatnu grupu pislya chogo cya grupa vikoristovuyetsya u reakciyi substratnogo fosforilyuvannya ADF Kincevim produktom ciyeyi gilki ye maslyana kislota Utvorennya maslyanoyi kisloti dozvolyaye skorotiti znizhennya pH na 1 mol glyukozi utvoryuyetsya lishe 1 mol kisloti a takozh pozbutis deyakoyi kilkosti vidnovlenogo NAD prote energetichnij vihid u nogo menshij nizh pid chas utvorennya octovoyi kisloti tilki tri mol ATF na mol glyukozi Yaksho vnaslidok vidilennya organichnih kislot u procesi maslyanokislogo brodinnya pH opuskayetsya nizhche 4 4 u bakterij aktivuyutsya shlyahi kincevimi produktami yakih ye etanol aceton ta butanol V kozhnomu iz cih shlyahiv vikoristovuyetsya NADN prote zhoden iz nih ne daye bilshe dvoh mol ATF na mol glyukozi Vikoristannya maslyanokislogo brodinnyaVikoristannya maslyanokislogo brodinnya u promislovih masshtabah pochalos pid chas Pershoyi svitovoyi vijni Britanci potrebuvali velikoyi kilkosti organichnih rozchinnikiv butanolu dlya virobnictva shtuchnoyi gumi ta acetonu yak rozchinnik nitrocelyulozi u procesi vigotovlennya bezdimnogo vibuhovogo porohu korditu Ci rechovini dobuvali metodom pirolizu derevini pri chomu na vigotovlennya odniyeyi tonni acetonu potribno bulo vitratiti 80 100 t berezi buku abo klenu U 1915 roci molodij vchenij Hayim Vejcman rozrobiv metod brodinnya za dopomogoyu bakteriyi Clostridium acetobutylicum yakij dozvolyav peretvoryuvati 100 t melyasi u 12 t acetonu ta 24 t butanolu Piznishe vin vdoskonaliv cej metod znajshovshi shtam bakterij sho vidilyav osoblivo bagato potribnih rozchinnikiv Aceton ta butanol otrimuvali shlyahom maslyanokislogo brodinnya do 1950 1940 rokiv koli cej metod buv zaminenij deshevshim DzherelaGudz S P Kuznyecova R O Kucheras R V 1991 Osnovi mikrobiologiyi Kiyiv UMK VO ISBN 5 7763 0670 1 Wang Tay Ivanov Hung 2010 Springer ISBN 978 1 58829 166 0 Arhiv originalu za 21 serpnya 2016 Procitovano 25 grudnya 2011 Barton L 2005 Springer ISBN 0 387 20708 2 Arhiv originalu za 10 bereznya 2016 Procitovano 25 grudnya 2011 Prescott L M 2002 Microbiology vid 5th McGraw Hill ISBN 0 07 282905 2 LiteraturaGlosarij terminiv z himiyi uklad J Opejda O Shvajka In t fiziko organichnoyi himiyi ta vuglehimiyi im L M Litvinenka NAN Ukrayini Doneckij nacionalnij universitet Don Veber 2008 738 s ISBN 978 966 335 206 0 Ce nezavershena stattya z mikrobiologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi