Зародковий листок

Зародко́вий листо́к, або зародко́вий шар — набір клітин, що формується протягом ембріогенезу тварин. Найкраще зародкові листки виражені у хребетних; тим не менше, всі тварини з будовою складнішою, ніж у губок, мають в життєвому циклі два або три головних шари тканин (деколи вони називаються головні зародкові шари). Тварини з радіальною симетрією, такі як, наприклад, кнідарії, мають два зародкові шари (ектодерму та ентодерму), і тому називаються «двошаровими». Тварини з двосторонньою симетрією мають додатковий зародковий шар, мезодерму, завдяки чому називаються «тришаровими». Кожний із зародкових листків дає початок строго визначеним органам та тканинам організму в ході процесу, який називається органогенезом.

Формування зародкових листків на прикладі ланцетника. 1-запліднена яйцеклітина; 2-перший поділ; 3-стадія восьми клітин; 4-морула; 5-поздовжній розріз бластули; 6-поздовжній розріз гаструли; 7-10-поперечні розрізи наступних стадій розвитку зародка.

Загальні відомості

Першим спостерігав формування раннього ембріону з трьох листкоподібних шарів Каспар Фрідріх Вольф. Пізніше, Ганс Хрістіан Пандер відкрив зародкові шари в ході дослідження курячих ембріонів.

Серед багатоклітинних ряд типів з найпримітивнішою організацією (Placozoa, Monoblastozoa, Orthonectida, Rhombozoa) не мають виражених зародкових шарів; щодо губок існує деяка розбіжність поглядів: частина дослідників вважає, що їм не притаманні зародкові шари, інша частина — що губки мають один зародковий шар; останнім часом деякі дослідження дали результати, що дозволяють припустити наявність у губок двох зародкових шарів. Але усталеною точкою зору зараз (на 2006 рік) є та, що у губок зародкових шарів немає. Попри те, що вони мають диференційовані клітини, справжні тканини у них відсутні.

Двошарові організми, кнідарії та гребневики, мають два зародкові шари (або листки), і їхня будова є помітно складнішою за таку у губок: так, у них можна виділити ряд окремих тканин. Всі більш високоорганізовані тварини (від пласких червів до хребетних) є тришаровими: у них між ектодермою та ентодермою виникає третій шар — мезодерма.

Порівняння зародкових листків

Порівняльна характеристика зародкових листків

Ознаки	Ектодерма	Ентодерма	Мезодерма
Розвивається	У всіх багатоклітинних тварин	У всіх багатоклітинних тварин	У всіх тварин, крім губок і кишковопорожнинних
Розташування	Зовнішній зародковий листок	Внутрішній зародковий листок	Між ектодермою та ентодермою
Утворює	Нервову систему	Починається травна трубка, травний канал	Скелет, кровоносна система та м'язи

Розвиток

Після запліднення та утворення зиготи завдяки серії мітозів відбувається клітинне дроблення, в ході якого запліднене яйце поділяється на багато окремих клітин без збільшення загального розміру. Врешті з цих клітин утворюється пустотіла сфера, яка називається бластулою. Потім бластула зазнає глибокої реорганізації в ході процесу гаструляції, в результаті якого вона перетворюється на гаструлу. При гаструляції відбувається інвагінація однієї із стінок сфери (бластули) всередину, в результаті чого утворюється первинний рот (бластопор) та первинна кишка (архентерон).

Після цього ентодерма утворюється з клітин внутрішньої поверхні первинної кишки, а ектодерма — з клітин зовнішньої поверхні гаструли. Мезодерма розвивається з клітин, що мігрують в проміжок між екто- та ентодермою, або внаслідок випинання та відокремлення карманів первинної кишки (див. ілюстрацію); втім, конкретні механізми утворення мезодерми варіюють в широких межах між різними типами тварин. Всередині зародкової мезодерми згодом утворюється целом (порожнина тіла, в якій розташовані внутрішні органи).

В ході розвитку зародку ентодерма зазвичай розвивається в травну систему та її залози; з ектодерми походять зовнішні покриви та нервова система. Мезодерма, в свою чергу, дає початок видільній системі та тканинам, що вистилають целом. Інші органи та системи органів у різних типів тварин розвиваються з різних зародкових шарів, часто — шляхом одночасної участі двох шарів з трьох.

Окрім трьох «класичних» зародкових шарів, останнім часом як четвертий окремий шар деякі дослідники виділяють нервовий гребінець з огляду на його велику важливість для розвитку організму.

Література

• Evers, Christine A., Lisa Starr. Biology: Concepts and Applications. 6th ed. United States: Thomson, 2006. .