Гіпотеза світу РНК вважає, що РНК фактично була першою формою життя на Землі, яка пізніше розвинула навколо себе клітинну мембрану і стала першою клітиною прокаріотів.
Підтримка ідеї
Фраза «Світ РНК» була вперше використана 1986 року. Проте ідея незалежного життя на основі РНК набагато старша і може бути знайдена в книзі Карла Воуза «Генетичний код» . П'ятьма роками раніше молекулярний біолог Александер Річ, з Массачусетського технологічного інституту, у виданні присвяченому нобелівському лауреату фізіологу Альберту Сент-Дйорді, виклав у основі своєї статті майже таку ж саму ідею. Гіпотеза світу РНК заснована на здатності РНК запам'ятовувати, передавати, і дублювати генетичну інформацію, так само, як це робить ДНК. На додаток до цього, РНК може також діяти як рибозим (ензим, зроблений з рибонуклеїнової кислоти). Оскільки РНК може відтворюватися самостійно, виконуючи завдання як ДНК, так і білків (ензимів), вона, як вважається, колись була здатною до незалежного життя. Більш того, тоді як нуклеотиди не були знайдені в експериментах Міллера-Урея з відтворення умов, що існували на Землі у Архейську еру, вони були знайдені в інших експериментах з такого моделювання, наприклад . Експерименти з рибозимами, подібними до вірусної РНК , показали, що прості здатні до самовідтворення структури РНК можуть витримати навіть сильний тиск відбору (наприклад, термінаторів ланцюгів протилежної хіральності) .
Ідея світу РНК
РНК і ДНК зроблені з багаторазових повторень певних нуклеотидів, які також називаються «основами», зв'язаних з фосфо-цукровим «скелетом». Гіпотеза світу РНК вважає, що у існували вільно-плаваючі нуклеотиди. Ці нуклеотиди постійно формували зв'язки один з одним, але ланцюжки часто розривалися, тому що енергія зв'язку була низькою. Проте, певні послідовності базових пар мають каталітичні властивості, які фактично знижують енергію ланцюжка, примушуючи нуклеотиди залишитися разом протягом довшого часу. Коли буде створено багато довгих ланцюжків, приваблюватимуть більше відповідних нуклеотидів, так що ланцюжки будуть формуватися швидше, ніж розриватися.
Ці нуклеотидні ланцюжки запропоновані як перші, примітивні форми життя. У світі РНК різні форми РНК конкурували одна з одною за вільні нуклеотиди і, таким чином, брали участь у природному відборі. Найефективніші молекули РНК, які здатні були ефективно каталізувати своє власне відтворення, витримали цей відбір і розвилися до сучасної РНК.
Змагання між РНК могло привести до появи кооперації між різними ланцюжками РНК, відкривши шлях для утворення першої прото-клітини. Зрештою, ланцюжки РНК спонтанно розвинули каталітичні властивості, які допомагають зв'язувати разом амінокислоти (пептидний зв'язок). Ці амінокислоти могли б тоді допомогти з синтезу РНК, надавши тим ланцюжкам РНК, які служать рибозимами, переваги у відборі. Кінець кінцем ДНК, ліпіди, вуглеводи, і всі інші органічні хімічні речовини включалися до життя. Це привело до перших клітин прокаріот, і кінець кінцем до життя, такого, яким ми його знаємо.
Крихкість нуклеїнових кислот
З першого погляду гіпотеза світу РНК може показатися неправдоподібною, тому що в сьогоднішньому світі великі молекули РНК невід'ємно нестабільні і можуть легко бути розірваними на нуклеотиди гідролізом. Навіть без гідролізу РНК врешті розпадається під дією ультрафіолетової радіації, що значно обмежує життєвий цикл «організмів» світу РНК (Pääbo 1993, Lindahl 1993).
Запропонована альтернатива світу РНК — пептидні нуклеїнові кислоти, ПНК (англ. PNA). ПНК значно стійкіша, ніж РНК і здається, може бути синтезована в пре-біотичних умовах швидше за РНК, особливо якщо синтез рибози та додавання до неї фосфатних груп проблематичні. Як інші альтернативи РНК були запропоновані треозна нуклеїнова кислота (ТНК, англ. TNA) та глікольна нуклеїнова кислотна (ГНК, англ. GNA). Принципово інша альтернатива процесів збирання РНК запропонована в гіпотезі світу ПАВ (англ. PAH world hypothesis), згідно з якою поліциклічні ароматичні вуглеводні (ПАВ) могли бути каталізаторами формування структур РНК.
Дана молекула РНК в минулому могла прожити довше, ніж сьогодні. Ультрафіолетова радіація також може примусити РНК полімеризуватися, в той же час розбиваючи інші види органічних молекул, які могли б мати потенціал каталізу гідролізу РНК (рибонуклеази), пропонуючи, що РНК могла бути значно поширенішою речовиною на Землі. Проте ця теорія ще не має експериментальних підтверджень, оскільки базується на постійній концентрації цукро-фосфатних молекул.
Значення
Гіпотеза світу РНК, якщо вона істина, має важливе значення для визначення життя. Зараз поняття життя в значній мірі визначене в термінах ДНК і білків, у сьогоднішньому світі, ДНК і білки є домінуючими макромолекулами в живій клітині, тоді як РНК служить тільки як допоміжна молекула в створенні білків за інформацією, закодованою в ДНК. Але гіпотеза світу РНК розміщує РНК в центрі на час зародження життя, вимагаючи визначення життя в термінах РНК і стратегій які РНК використовує для свого відтворення.
У 2001, гіпотеза світу РНК одержала значну підтримку з розшифровкою структури рибозима, яка показала, що ключові каталітичні сайти рибозима складені з РНК, що 3-мірну структуру, а білки, грають тільки структурну роль в утриманні рибозима разом. Особливо, утворення пептидного зв'язку, який зв'язує разом амінокислоти створюючи білки, може каталізуватися РНК. Це відкриття показує, що молекули РНК могли бути здібними до синтезу перших білків.
Труднощі
Пре-біотичні моделі, при яких створюються нуклеотиди, несумісні з умовами, необхідними для створення цукрів (через велику концентрацію формальдегіду). Отже вони повинні бути синтезовані в різних місцях, а потім перенесені в якесь одне місце. Проте, вони не реагують у воді. Безводні реакції легко зв'язують пурини з цукрами, але тільки 8 % з них з'єднують правильний вуглецевий атом на цукрі з правильним атомом азоту на основі. Піримідини, проте, не реагуватимуть з рибозою, навіть у безводних умовах.
Крім того, необхідні для синтезу фосфати в природі зустрічаються надзвичайно рідко, тому що вони легко випадають в осад. При введенні фосфату, останній повинен швидко з'єднуватися з правильною гідроксильною групою нуклеотиду.
Щоб нуклеотиди могли сформувати РНК, вони самі повинні бути активізовані. Активізовані пуринові нуклеотиди формують маленькі ланцюжки на існуючому шаблоні піримідинової РНК, але цей процес не йде навпаки тому що піримідинові нуклеотиди не полімеризуються так легко.
Додатково, вся рибоза повинна бути одного стерео-ізомерного типу, тому що будь-який нуклеотид неправильної хіральності діє як термінатор ланцюжка [1].
Згідно з критиками гіпотези світу РНК (наприклад А.Каінс-Сміт A.G. Cairns-Smith), процес будівництва нуклеїнових кислот вимагав би синхронізації виникнення сприятливих умов та подій. Більше того ця синхронізація повинна бути досить протяжною в часі (протягом мільйонів років) для створення достатньої кількості необхідних речовин.
Незважаючи на це, в 2009 році було синтезовано 2 піримідинові рибонуклеотиди: без формування проміжних ланок окремо рибози та основи, формуючи натомість інші проміжні продукти (арабінози аміно-оксалозни та ангідриднуклеозиди). . У 2016 році було показано, що можна синтезувати решту нуклеотидів-пуринів: аденін і гуанін та з'єднати їх з рибозою. Проте поки не встановлено, яким чином може піти приєднання фосфатного залишку.
Нові дані
РНК «вигадала» ДНК для зберігання інформації, а білки — для того, щоб можна було якісно робити щось корисне, наприклад, каталізувати хімічні реакції. Експериментально доказано, що давня РНК, можливо, зробила це за рахунок наявності в ній [en], які в сучасних РНК клітинних майже не зустрічаються.
Наприкінці 1980-х років [en] розробив одну з перших програм для чисельного моделювання процесу укрупнення планетезималь.
Див також
Джерела
- Woese, C. R. (1967). The genetic code: The molecular basis for genetic expression (англ.). New York: Harper and Row. с. 186.
- «Основи відбору», Лондон: Springer, 1997
- Powner, Matthew W.; Gerland, Béatrice; Sutherland, John D. (2009). Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions. Nature. 459 (7244): 239—242. doi:10.1038/nature08013. ISSN 0028-0836.
- Van Noorden, Richard (2009). RNA world easier to make. Nature. doi:10.1038/news.2009.471. ISSN 0028-0836.
- Castelvecchi, Davide (2016). Building blocks for 'RNA world' made from simple ingredients. Nature. doi:10.1038/nature.2016.19901. ISSN 1476-4687.
- Becker, S.; Thoma, I.; Deutsch, A.; Gehrke, T.; Mayer, P.; Zipse, H.; Carell, T. (2016). A high-yielding, strictly regioselective prebiotic purine nucleoside formation pathway. Science. 352 (6287): 833—836. doi:10.1126/science.aad2808. ISSN 0036-8075.
- . Архів оригіналу за 4 червня 2022. Процитовано 4 червня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 4 червня 2022. Процитовано 4 червня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 4 червня 2022. Процитовано 4 червня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 4 червня 2022. Процитовано 4 червня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 27 січня 2019. Процитовано 4 червня 2022.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - Сергеев, Александр. . www.vokrugsveta.ru (рос.). Архів оригіналу за 19 червня 2021. Процитовано 4 червня 2022.
- . «Элементы» (рос.). Архів оригіналу за 10 вересня 2021. Процитовано 4 червня 2022.
Література
- Cairns-Smith, A. G. (1982). Genetic Takeover And the Mineral Origins of Life (англ.). ISBN .
- Lindahl, T., 1993. Instability and decay of the primary structure of DNA, Nature 362(6422): 709—715.
- Pääbo, S. 1993. Ancient DNA, Scientific American 269(5):60-66.
- Світ РНК, або свіжий погляд на походження життя [ 17 березня 2014 у Wayback Machine.] (укр.)
- А. С. Спирин. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни [ 29 травня 2015 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Gipoteza svitu RNK vvazhaye sho RNK faktichno bula pershoyu formoyu zhittya na Zemli yaka piznishe rozvinula navkolo sebe klitinnu membranu i stala pershoyu klitinoyu prokariotiv Porivnyannya RNK zliva z DNK sprava Pidtrimka ideyiFraza Svit RNK bula vpershe vikoristana 1986 roku Prote ideya nezalezhnogo zhittya na osnovi RNK nabagato starsha i mozhe buti znajdena v knizi Karla Vouza Genetichnij kod P yatma rokami ranishe molekulyarnij biolog Aleksander Rich z Massachusetskogo tehnologichnogo institutu u vidanni prisvyachenomu nobelivskomu laureatu fiziologu Albertu Sent Djordi viklav u osnovi svoyeyi statti majzhe taku zh samu ideyu Gipoteza svitu RNK zasnovana na zdatnosti RNK zapam yatovuvati peredavati i dublyuvati genetichnu informaciyu tak samo yak ce robit DNK Na dodatok do cogo RNK mozhe takozh diyati yak ribozim enzim zroblenij z ribonukleyinovoyi kisloti Oskilki RNK mozhe vidtvoryuvatisya samostijno vikonuyuchi zavdannya yak DNK tak i bilkiv enzimiv vona yak vvazhayetsya kolis bula zdatnoyu do nezalezhnogo zhittya Bilsh togo todi yak nukleotidi ne buli znajdeni v eksperimentah Millera Ureya z vidtvorennya umov sho isnuvali na Zemli u Arhejsku eru voni buli znajdeni v inshih eksperimentah z takogo modelyuvannya napriklad Eksperimenti z ribozimami podibnimi do virusnoyi RNK pokazali sho prosti zdatni do samovidtvorennya strukturi RNK mozhut vitrimati navit silnij tisk vidboru napriklad terminatoriv lancyugiv protilezhnoyi hiralnosti Ideya svitu RNKStruktura ribozimu PDB 2GOZ RNK i DNK zrobleni z bagatorazovih povtoren pevnih nukleotidiv yaki takozh nazivayutsya osnovami zv yazanih z fosfo cukrovim skeletom Gipoteza svitu RNK vvazhaye sho u isnuvali vilno plavayuchi nukleotidi Ci nukleotidi postijno formuvali zv yazki odin z odnim ale lancyuzhki chasto rozrivalisya tomu sho energiya zv yazku bula nizkoyu Prote pevni poslidovnosti bazovih par mayut katalitichni vlastivosti yaki faktichno znizhuyut energiyu lancyuzhka primushuyuchi nukleotidi zalishitisya razom protyagom dovshogo chasu Koli bude stvoreno bagato dovgih lancyuzhkiv privablyuvatimut bilshe vidpovidnih nukleotidiv tak sho lancyuzhki budut formuvatisya shvidshe nizh rozrivatisya Ci nukleotidni lancyuzhki zaproponovani yak pershi primitivni formi zhittya U sviti RNK rizni formi RNK konkuruvali odna z odnoyu za vilni nukleotidi i takim chinom brali uchast u prirodnomu vidbori Najefektivnishi molekuli RNK yaki zdatni buli efektivno katalizuvati svoye vlasne vidtvorennya vitrimali cej vidbir i rozvilisya do suchasnoyi RNK Zmagannya mizh RNK moglo privesti do poyavi kooperaciyi mizh riznimi lancyuzhkami RNK vidkrivshi shlyah dlya utvorennya pershoyi proto klitini Zreshtoyu lancyuzhki RNK spontanno rozvinuli katalitichni vlastivosti yaki dopomagayut zv yazuvati razom aminokisloti peptidnij zv yazok Ci aminokisloti mogli b todi dopomogti z sintezu RNK nadavshi tim lancyuzhkam RNK yaki sluzhat ribozimami perevagi u vidbori Kinec kincem DNK lipidi vuglevodi i vsi inshi organichni himichni rechovini vklyuchalisya do zhittya Ce privelo do pershih klitin prokariot i kinec kincem do zhittya takogo yakim mi jogo znayemo Krihkist nukleyinovih kislotZ pershogo poglyadu gipoteza svitu RNK mozhe pokazatisya nepravdopodibnoyu tomu sho v sogodnishnomu sviti veliki molekuli RNK nevid yemno nestabilni i mozhut legko buti rozirvanimi na nukleotidi gidrolizom Navit bez gidrolizu RNK vreshti rozpadayetsya pid diyeyu ultrafioletovoyi radiaciyi sho znachno obmezhuye zhittyevij cikl organizmiv svitu RNK Paabo 1993 Lindahl 1993 Zaproponovana alternativa svitu RNK peptidni nukleyinovi kisloti PNK angl PNA PNK znachno stijkisha nizh RNK i zdayetsya mozhe buti sintezovana v pre biotichnih umovah shvidshe za RNK osoblivo yaksho sintez ribozi ta dodavannya do neyi fosfatnih grup problematichni Yak inshi alternativi RNK buli zaproponovani treozna nukleyinova kislota TNK angl TNA ta glikolna nukleyinova kislotna GNK angl GNA Principovo insha alternativa procesiv zbirannya RNK zaproponovana v gipotezi svitu PAV angl PAH world hypothesis zgidno z yakoyu policiklichni aromatichni vuglevodni PAV mogli buti katalizatorami formuvannya struktur RNK Dana molekula RNK v minulomu mogla prozhiti dovshe nizh sogodni Ultrafioletova radiaciya takozh mozhe primusiti RNK polimerizuvatisya v toj zhe chas rozbivayuchi inshi vidi organichnih molekul yaki mogli b mati potencial katalizu gidrolizu RNK ribonukleazi proponuyuchi sho RNK mogla buti znachno poshirenishoyu rechovinoyu na Zemli Prote cya teoriya she ne maye eksperimentalnih pidtverdzhen oskilki bazuyetsya na postijnij koncentraciyi cukro fosfatnih molekul ZnachennyaGipoteza svitu RNK yaksho vona istina maye vazhlive znachennya dlya viznachennya zhittya Zaraz ponyattya zhittya v znachnij miri viznachene v terminah DNK i bilkiv u sogodnishnomu sviti DNK i bilki ye dominuyuchimi makromolekulami v zhivij klitini todi yak RNK sluzhit tilki yak dopomizhna molekula v stvorenni bilkiv za informaciyeyu zakodovanoyu v DNK Ale gipoteza svitu RNK rozmishuye RNK v centri na chas zarodzhennya zhittya vimagayuchi viznachennya zhittya v terminah RNK i strategij yaki RNK vikoristovuye dlya svogo vidtvorennya U 2001 gipoteza svitu RNK oderzhala znachnu pidtrimku z rozshifrovkoyu strukturi ribozima yaka pokazala sho klyuchovi katalitichni sajti ribozima skladeni z RNK sho 3 mirnu strukturu a bilki grayut tilki strukturnu rol v utrimanni ribozima razom Osoblivo utvorennya peptidnogo zv yazku yakij zv yazuye razom aminokisloti stvoryuyuchi bilki mozhe katalizuvatisya RNK Ce vidkrittya pokazuye sho molekuli RNK mogli buti zdibnimi do sintezu pershih bilkiv TrudnoshiPre biotichni modeli pri yakih stvoryuyutsya nukleotidi nesumisni z umovami neobhidnimi dlya stvorennya cukriv cherez veliku koncentraciyu formaldegidu Otzhe voni povinni buti sintezovani v riznih miscyah a potim pereneseni v yakes odne misce Prote voni ne reaguyut u vodi Bezvodni reakciyi legko zv yazuyut purini z cukrami ale tilki 8 z nih z yednuyut pravilnij vuglecevij atom na cukri z pravilnim atomom azotu na osnovi Pirimidini prote ne reaguvatimut z ribozoyu navit u bezvodnih umovah Krim togo neobhidni dlya sintezu fosfati v prirodi zustrichayutsya nadzvichajno ridko tomu sho voni legko vipadayut v osad Pri vvedenni fosfatu ostannij povinen shvidko z yednuvatisya z pravilnoyu gidroksilnoyu grupoyu nukleotidu Shob nukleotidi mogli sformuvati RNK voni sami povinni buti aktivizovani Aktivizovani purinovi nukleotidi formuyut malenki lancyuzhki na isnuyuchomu shabloni pirimidinovoyi RNK ale cej proces ne jde navpaki tomu sho pirimidinovi nukleotidi ne polimerizuyutsya tak legko Dodatkovo vsya riboza povinna buti odnogo stereo izomernogo tipu tomu sho bud yakij nukleotid nepravilnoyi hiralnosti diye yak terminator lancyuzhka 1 Zgidno z kritikami gipotezi svitu RNK napriklad A Kains Smit A G Cairns Smith proces budivnictva nukleyinovih kislot vimagav bi sinhronizaciyi viniknennya spriyatlivih umov ta podij Bilshe togo cya sinhronizaciya povinna buti dosit protyazhnoyu v chasi protyagom miljoniv rokiv dlya stvorennya dostatnoyi kilkosti neobhidnih rechovin Nezvazhayuchi na ce v 2009 roci bulo sintezovano 2 pirimidinovi ribonukleotidi bez formuvannya promizhnih lanok okremo ribozi ta osnovi formuyuchi natomist inshi promizhni produkti arabinozi amino oksalozni ta angidridnukleozidi U 2016 roci bulo pokazano sho mozhna sintezuvati reshtu nukleotidiv puriniv adenin i guanin ta z yednati yih z ribozoyu Prote poki ne vstanovleno yakim chinom mozhe piti priyednannya fosfatnogo zalishku Novi daniRNK vigadala DNK dlya zberigannya informaciyi a bilki dlya togo shob mozhna bulo yakisno robiti shos korisne napriklad katalizuvati himichni reakciyi Eksperimentalno dokazano sho davnya RNK mozhlivo zrobila ce za rahunok nayavnosti v nij en yaki v suchasnih RNK klitinnih majzhe ne zustrichayutsya Naprikinci 1980 h rokiv en rozrobiv odnu z pershih program dlya chiselnogo modelyuvannya procesu ukrupnennya planetezimal Div takozhKosmogoniya Formuvannya ta evolyuciya Sonyachnoyi sistemi Planetologiya Planetozimal Pohodzhennya Misyacya Piznye vazhke bombarduvannya Abiogenez Najpershi vidomi formi zhittya Teoriyi viniknennya zhittya na ZemliDzherelaWoese C R 1967 The genetic code The molecular basis for genetic expression angl New York Harper and Row s 186 Osnovi vidboru London Springer 1997 Powner Matthew W Gerland Beatrice Sutherland John D 2009 Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions Nature 459 7244 239 242 doi 10 1038 nature08013 ISSN 0028 0836 Van Noorden Richard 2009 RNA world easier to make Nature doi 10 1038 news 2009 471 ISSN 0028 0836 Castelvecchi Davide 2016 Building blocks for RNA world made from simple ingredients Nature doi 10 1038 nature 2016 19901 ISSN 1476 4687 Becker S Thoma I Deutsch A Gehrke T Mayer P Zipse H Carell T 2016 A high yielding strictly regioselective prebiotic purine nucleoside formation pathway Science 352 6287 833 836 doi 10 1126 science aad2808 ISSN 0036 8075 Arhiv originalu za 4 chervnya 2022 Procitovano 4 chervnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 4 chervnya 2022 Procitovano 4 chervnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 4 chervnya 2022 Procitovano 4 chervnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 4 chervnya 2022 Procitovano 4 chervnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 27 sichnya 2019 Procitovano 4 chervnya 2022 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Sergeev Aleksandr www vokrugsveta ru ros Arhiv originalu za 19 chervnya 2021 Procitovano 4 chervnya 2022 Elementy ros Arhiv originalu za 10 veresnya 2021 Procitovano 4 chervnya 2022 LiteraturaCairns Smith A G 1982 Genetic Takeover And the Mineral Origins of Life angl ISBN 0 521 23312 7 Lindahl T 1993 Instability and decay of the primary structure of DNA Nature 362 6422 709 715 Paabo S 1993 Ancient DNA Scientific American 269 5 60 66 Svit RNK abo svizhij poglyad na pohodzhennya zhittya 17 bereznya 2014 u Wayback Machine ukr A S Spirin Biosintez belkov mir RNK i proishozhdenie zhizni 29 travnya 2015 u Wayback Machine