Частина інформації в цій статті застаріла. (жовтень 2013) |
Аксолотль | ||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Аксолотль | ||||||||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
Ambystoma mexicanum Shaw & , 1798 | ||||||||||||||||||||||
Синоніми | ||||||||||||||||||||||
Gyrinus mexicanus Axolotes guttata | ||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||
|
Аксоло́тль — неотенічна личинка амбістоми роду амбістома родини амбістомові. У природних умовах іноді не перетворюється на дорослу особину. Об'єкт лабораторних досліджень завдяки здатності до розвиненої регенерації. Іноді утримуються в неволі як домашні тварини, але для довгого та комфортного життя потребують доволі специфічного догляду.
Історія вивчення
Навколо класифікації аксолотлів і їх видової приналежності довгий час велись дискусії в науковому світі. Спочатку він вважався близьким родичем європейського протея. Хоча герпетологам давно були знайомі хвостаті земноводні — амбістоми, їх зв'язок з аксолотлями не припускався.
Лише на початку 19-го сторіччя відомий французький натураліст Жорж Кюв'є висловив думку про подібність аксолотлів з іншими личинками хвостатих земноводних, але все ж відніс аксолотлів до зябрових земноводних. І тільки в 1884 р. німецький вчений Й.Кольман, ґрунтуючись на вивченні біології і розмноження багатьох хвостатих амфібій, описав явище неотенії.
В 1864 р. у Францію з Мексики вперше були привезені живі аксолотлі.
В 1913 р. празькі вчені Бабак і Вілем Лауфбергер застосували до аксолотля метод годування тиреоїдином (гормоном щитоподібної залози). В результаті було штучно досягнуто перетворення аксолотля на амбістому.
Фізіологія
Аксолотлі формою тіла схожі з тритонами. Довжина від 16 до 40 см. Хвіст облямований шкіряною складкою-плавником. Зовнішні зябра зберігаються все життя. Кожна з трьох зябрових гілок, по обидві сторони голови аксолотля, має безліч маленьких шкіряних відростків. Голова у аксолотлів широка, трикутна, і ущільнюється від кінчика морди до зябер. Очі маленькі, здатні сприймати предмети на близькій відстані. Загалом, органи чуття у аксолотлів розвинені слабко. Рот хапального типу, здатний широко розкриватися. Голова аксолотля не повністю зростається з тулубом. Між головою і короткою шиєю містяться зяброві щілини.
Шийний відділ хребта представлений лише одним кільцевим хребцем тому голова аксолотлів напіврухома. Аксолотлі дихають не тільки зябрами, але і легенями, а повітря ковтають ротом. Кінцівки слабкі, п'ятипалого типу. На передніх кінцівках 4 пальці, п'ятий редукований, на задніх — п'ять. Боки розкреслені вертикальними борознами. Шкіра гола, слизиста з великою кількістю горбочків шкіряних залоз, що виділяють слиз. Забарвлення аксолотлів буває оливковим, білим, чорним.
Аксолотлям характерна неотенія — затримка онтогенезу на стадії, що передує дорослому стану, із надбанням здатності до статевого розмноження.
Розмноження
У аксолотлів наявні зовнішні відмінності між самцями і самками. В самця є припухлості біля анального отвору, самки зазвичай товстіші за самців. Як у амбістоми, у аксолотлів запліднення внутрішнє. Самець відкладає на дно водойми декілька сперматофор; самка підбирає їх клоакою, а після запліднення відкладає ікру.
Аксолотлі здатні розмножуватись, попри стадію личинки. Якщо аксолотль потрапляє у глибоку водойму, то метаморфоза в амбістому не закінчується і він назавжди залишається личинкою. Це відбувається через недостатню активність щитоподібної залози, що виробляє гормон тироксин.
Відомий експеримент Шарля Війстона, в якому самці тритона були пересаджені яєчники аксолотля, що прижилися і почали функціонувати. Яйцеклітини її були запліднені сперматозоїдами аксолотля і на світ з'явилися аксолотлі. Обернені операції — від тритона до аксолотля і від голчастого тритона до звичайного — результатів не давали.
Регенерація
Аксолотль має унікальні здатності до відновлення втрачених кінцівок, хвоста, пошкоджених внутрішніх органів і навіть частин головного мозку, тому ця тварина становить великий інтерес для вивчення процесів репаративної регенерації. Плюрипотентні клітини, котрі як ембріональні стовбурові клітини людини, мають природну здатність до морфогенезу (перетворення) у будь-яку клітину організму, при необхідності замінюючи втрачені клітини тканини.
Проте, здатності аксолотля до регенерації обмежені. Кінцівка не відновлюється, якщо її видалити разом з лопаткою і ключицею, до яких вона прикріплюється. Хвіст не відновлюється, якщо його відрізати біля самого кореня. Око не відновлюється, якщо його видалити цілком. Особини, що повністю пройшли метаморфозу в амбістому, втрачають здатність до регенерації.
Загроза вимирання та охорона
Популяція Ambystoma mexicanum в озері Xochimilco і в прилеглих каналах перебуває під серйозною загрозою у зв'язку з розвитком Мексики. Червона Книга відносить Ambystoma mexicanum до списку зникаючих з найвищою категорією ризику. Згідно з останніми спостереженнями, кількість особин оцінюється в 700—1200 у шести різних місцях водно-болотних угідь озера Xochimilco.
Заходи щодо захисту видів спрямовані в основному на підвищення актуальності озера Xochimilco для відновлення місць проживання видів.
Аксолотлі знаходяться під захистом уряду Мексики та контролем Конвенції про міжнародну торгівлю видами, що перебувають під загрозою зникнення.
Утримання
Для утримання аксолотлів у неволі використовуються акваріуми, ємкістю від 40-50 літрів на одну особину. Необхідна аерація та фільтрація води. Ці амфібії дуже вимогливі до якості і температури води та освітлення, полюбляють тінь і температуру 15-20°C. Аксолотлі в той же час можуть витримувати зниження температури до 12°C, лишаючись активними, але погано переживають перегрів. В акваріумі на дні поміщається пісок, який можна декорувати великими камінням і рослинами. У жодному разі не можна використовувати дрібні камінці 2-15мм, адже аксолотлі можуть їх проковтнути, що призведе до закупорки кишківника та загибелі тваринки.
Харчуються замороженим мотилем, трубковиком звичайним, шматочками риби. Аксолотлів можна утримувати невеликими групами, але не рекомендується поміщати в акваріум з рибами, оскільки риби часто пошкоджують зябра аксолотлів, відкушуючи їх шматки, а аксолотлі, в свою чергу, харчуються рибою. Їжу дають дрібно нарізаними шматочками, водячи пінцетом або паличкою перед самою мордою амфібії, щоб привернути її увагу. Якщо аксолотлі голодні, вони можуть відкушувати один одному лапи і зябра.
В умовах неволі аксолотлі можуть розмножуватися, попередньо розсаджених тварин відгодовують, а через деякий час пересаджують в нерестовик з чистою і прохолодною водою. Температура води повинна бути трохи нижча, ніж зазвичай. Як правило, в нерестовик поміщають одного самця і кілька самок. Нерест відбувається ввечері, після чого амфібій потрібно відсадити, а температуру в акваріумі підняти до 22 ° С. Через 2-3 тижні з'являються мальки, яких годують яєчним жовтком, дрібними дафніями та іншим кормом для молодняка.
Аксолотль у культурі
У деяких творах Френка Герберта згадується вигадана технологія клонування за допомогою «аксолотлевих чанів» (англ. axlotl/axolotl tanks).
Аргентинський письменник Хуліо Кортасар написав оповідання «Аксолотль».
У комп'ютерній грі Minecraft у оновленні 1.17 були додані аксолотлі з метою привернення уваги щодо вимирання цього виду.
Джерела
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Аксолотль |
- Joachim Wistuba: Axolotl. 2. Auflage. Natur- und Tier-Verlag, Münster 2008, .
- Водяна іграшка ацтеків / Фьодоров К. // Таємниці XX століття — листопад 2012 р. — № 45 — с. 34-35.
- Шмітц Зігфрід. Ваш тераріум. Утримання черепах, ящірок, тритонів, комах в домашніх умовах. / Пер. з нім. Є. Мухіної. — М: Акваріум, К: ФГУІППВ, 2003. — 118 с.
Посилання
- Аксолотль [ 13 травня 2022 у Wayback Machine.] // ВУЕ
Примітки
- Reiß C, Olsson L, Hoßfeld U. 2015. The history of the oldest self- sustaining laboratory animal: 150 years of axolotl research. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 324B:393–404(англ.)
- Axlotl Tanks на Dune Wiki [ 31 липня 2013 у Wayback Machine.] (англ.)
- Diaz, Ana (25 червня 2021). . Polygon (амер.). Архів оригіналу за 23 березня 2022. Процитовано 23 березня 2022.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Chastina informaciyi v cij statti zastarila Vi mozhete dopomogti onovivshi yiyi Mozhlivo storinka obgovorennya mistit zauvazhennya shodo potribnih zmin zhovten 2013 Aksolotl Aksolotl Ohoronnij status Na mezhi zniknennya MSOP 3 1 Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Zemnovodni Amphibia Pidklas Bezpancerni Lissamphibia Nadryad Batrahiyi Batrachia Ryad Hvostati Caudata Pidryad Salamandroidea Rodina Ambistomovi Ambystomatidae Rid Ambistoma Ambystoma Vid Aksolotl Binomialna nazva Ambystoma mexicanum Shaw amp 1798 Sinonimi Gyrinus mexicanus Axolotes guttata Posilannya Vikishovishe Ambystoma mexicanum Vikividi Ambystoma mexicanum EOL 1019571 ITIS 586244 MSOP 1095 NCBI 8296 Aksolo tl neotenichna lichinka ambistomi rodu ambistoma rodini ambistomovi U prirodnih umovah inodi ne peretvoryuyetsya na doroslu osobinu Ob yekt laboratornih doslidzhen zavdyaki zdatnosti do rozvinenoyi regeneraciyi Inodi utrimuyutsya v nevoli yak domashni tvarini ale dlya dovgogo ta komfortnogo zhittya potrebuyut dovoli specifichnogo doglyadu Istoriya vivchennyaNavkolo klasifikaciyi aksolotliv i yih vidovoyi prinalezhnosti dovgij chas velis diskusiyi v naukovomu sviti Spochatku vin vvazhavsya blizkim rodichem yevropejskogo proteya Hocha gerpetologam davno buli znajomi hvostati zemnovodni ambistomi yih zv yazok z aksolotlyami ne pripuskavsya Lishe na pochatku 19 go storichchya vidomij francuzkij naturalist Zhorzh Kyuv ye visloviv dumku pro podibnist aksolotliv z inshimi lichinkami hvostatih zemnovodnih ale vse zh vidnis aksolotliv do zyabrovih zemnovodnih I tilki v 1884 r nimeckij vchenij J Kolman gruntuyuchis na vivchenni biologiyi i rozmnozhennya bagatoh hvostatih amfibij opisav yavishe neoteniyi V 1864 r u Franciyu z Meksiki vpershe buli privezeni zhivi aksolotli V 1913 r prazki vcheni Babak i Vilem Laufberger zastosuvali do aksolotlya metod goduvannya tireoyidinom gormonom shitopodibnoyi zalozi V rezultati bulo shtuchno dosyagnuto peretvorennya aksolotlya na ambistomu FiziologiyaStatevi vidminnosti u aksolotliv sprava samka zliva samec Aksolotli formoyu tila shozhi z tritonami Dovzhina vid 16 do 40 sm Hvist oblyamovanij shkiryanoyu skladkoyu plavnikom Zovnishni zyabra zberigayutsya vse zhittya Kozhna z troh zyabrovih gilok po obidvi storoni golovi aksolotlya maye bezlich malenkih shkiryanih vidrostkiv Golova u aksolotliv shiroka trikutna i ushilnyuyetsya vid kinchika mordi do zyaber Ochi malenki zdatni sprijmati predmeti na blizkij vidstani Zagalom organi chuttya u aksolotliv rozvineni slabko Rot hapalnogo tipu zdatnij shiroko rozkrivatisya Golova aksolotlya ne povnistyu zrostayetsya z tulubom Mizh golovoyu i korotkoyu shiyeyu mistyatsya zyabrovi shilini Shijnij viddil hrebta predstavlenij lishe odnim kilcevim hrebcem tomu golova aksolotliv napivruhoma Aksolotli dihayut ne tilki zyabrami ale i legenyami a povitrya kovtayut rotom Kincivki slabki p yatipalogo tipu Na perednih kincivkah 4 palci p yatij redukovanij na zadnih p yat Boki rozkresleni vertikalnimi boroznami Shkira gola slizista z velikoyu kilkistyu gorbochkiv shkiryanih zaloz sho vidilyayut sliz Zabarvlennya aksolotliv buvaye olivkovim bilim chornim Aksolotlyam harakterna neoteniya zatrimka ontogenezu na stadiyi sho pereduye doroslomu stanu iz nadbannyam zdatnosti do statevogo rozmnozhennya RozmnozhennyaAksolotli do peretvorennya u stadiyi lichinki U aksolotliv nayavni zovnishni vidminnosti mizh samcyami i samkami V samcya ye pripuhlosti bilya analnogo otvoru samki zazvichaj tovstishi za samciv Yak u ambistomi u aksolotliv zaplidnennya vnutrishnye Samec vidkladaye na dno vodojmi dekilka spermatofor samka pidbiraye yih kloakoyu a pislya zaplidnennya vidkladaye ikru Aksolotli zdatni rozmnozhuvatis popri stadiyu lichinki Yaksho aksolotl potraplyaye u gliboku vodojmu to metamorfoza v ambistomu ne zakinchuyetsya i vin nazavzhdi zalishayetsya lichinkoyu Ce vidbuvayetsya cherez nedostatnyu aktivnist shitopodibnoyi zalozi sho viroblyaye gormon tiroksin Ambistomi pislya peretvorennya dorosli osobini Vidomij eksperiment Sharlya Vijstona v yakomu samci tritona buli peresadzheni yayechniki aksolotlya sho prizhilisya i pochali funkcionuvati Yajceklitini yiyi buli zaplidneni spermatozoyidami aksolotlya i na svit z yavilisya aksolotli Oberneni operaciyi vid tritona do aksolotlya i vid golchastogo tritona do zvichajnogo rezultativ ne davali RegeneraciyaAksolotl maye unikalni zdatnosti do vidnovlennya vtrachenih kincivok hvosta poshkodzhenih vnutrishnih organiv i navit chastin golovnogo mozku tomu cya tvarina stanovit velikij interes dlya vivchennya procesiv reparativnoyi regeneraciyi Plyuripotentni klitini kotri yak embrionalni stovburovi klitini lyudini mayut prirodnu zdatnist do morfogenezu peretvorennya u bud yaku klitinu organizmu pri neobhidnosti zaminyuyuchi vtracheni klitini tkanini Prote zdatnosti aksolotlya do regeneraciyi obmezheni Kincivka ne vidnovlyuyetsya yaksho yiyi vidaliti razom z lopatkoyu i klyuchiceyu do yakih vona prikriplyuyetsya Hvist ne vidnovlyuyetsya yaksho jogo vidrizati bilya samogo korenya Oko ne vidnovlyuyetsya yaksho jogo vidaliti cilkom Osobini sho povnistyu projshli metamorfozu v ambistomu vtrachayut zdatnist do regeneraciyi Zagroza vimirannya ta ohoronaPopulyaciya Ambystoma mexicanum v ozeri Xochimilco i v prileglih kanalah perebuvaye pid serjoznoyu zagrozoyu u zv yazku z rozvitkom Meksiki Chervona Kniga vidnosit Ambystoma mexicanum do spisku znikayuchih z najvishoyu kategoriyeyu riziku Zgidno z ostannimi sposterezhennyami kilkist osobin ocinyuyetsya v 700 1200 u shesti riznih miscyah vodno bolotnih ugid ozera Xochimilco Zahodi shodo zahistu vidiv spryamovani v osnovnomu na pidvishennya aktualnosti ozera Xochimilco dlya vidnovlennya misc prozhivannya vidiv Aksolotli znahodyatsya pid zahistom uryadu Meksiki ta kontrolem Konvenciyi pro mizhnarodnu torgivlyu vidami sho perebuvayut pid zagrozoyu zniknennya UtrimannyaUtrimuvannya aksolotliv v akvariumi Dlya utrimannya aksolotliv u nevoli vikoristovuyutsya akvariumi yemkistyu vid 40 50 litriv na odnu osobinu Neobhidna aeraciya ta filtraciya vodi Ci amfibiyi duzhe vimoglivi do yakosti i temperaturi vodi ta osvitlennya polyublyayut tin i temperaturu 15 20 C Aksolotli v toj zhe chas mozhut vitrimuvati znizhennya temperaturi do 12 C lishayuchis aktivnimi ale pogano perezhivayut peregriv V akvariumi na dni pomishayetsya pisok yakij mozhna dekoruvati velikimi kaminnyam i roslinami U zhodnomu razi ne mozhna vikoristovuvati dribni kaminci 2 15mm adzhe aksolotli mozhut yih prokovtnuti sho prizvede do zakuporki kishkivnika ta zagibeli tvarinki Harchuyutsya zamorozhenim motilem trubkovikom zvichajnim shmatochkami ribi Aksolotliv mozhna utrimuvati nevelikimi grupami ale ne rekomenduyetsya pomishati v akvarium z ribami oskilki ribi chasto poshkodzhuyut zyabra aksolotliv vidkushuyuchi yih shmatki a aksolotli v svoyu chergu harchuyutsya riboyu Yizhu dayut dribno narizanimi shmatochkami vodyachi pincetom abo palichkoyu pered samoyu mordoyu amfibiyi shob privernuti yiyi uvagu Yaksho aksolotli golodni voni mozhut vidkushuvati odin odnomu lapi i zyabra V umovah nevoli aksolotli mozhut rozmnozhuvatisya poperedno rozsadzhenih tvarin vidgodovuyut a cherez deyakij chas peresadzhuyut v nerestovik z chistoyu i proholodnoyu vodoyu Temperatura vodi povinna buti trohi nizhcha nizh zazvichaj Yak pravilo v nerestovik pomishayut odnogo samcya i kilka samok Nerest vidbuvayetsya vvecheri pislya chogo amfibij potribno vidsaditi a temperaturu v akvariumi pidnyati do 22 S Cherez 2 3 tizhni z yavlyayutsya malki yakih goduyut yayechnim zhovtkom dribnimi dafniyami ta inshim kormom dlya molodnyaka Aksolotl u kulturiU deyakih tvorah Frenka Gerberta zgaduyetsya vigadana tehnologiya klonuvannya za dopomogoyu aksolotlevih chaniv angl axlotl axolotl tanks Argentinskij pismennik Hulio Kortasar napisav opovidannya Aksolotl U komp yuternij gri Minecraft u onovlenni 1 17 buli dodani aksolotli z metoyu privernennya uvagi shodo vimirannya cogo vidu DzherelaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Aksolotl Joachim Wistuba Axolotl 2 Auflage Natur und Tier Verlag Munster 2008 ISBN 978 3 86659 086 1 Vodyana igrashka actekiv Fodorov K Tayemnici XX stolittya listopad 2012 r 45 s 34 35 Shmitc Zigfrid Vash terarium Utrimannya cherepah yashirok tritoniv komah v domashnih umovah Per z nim Ye Muhinoyi M Akvarium K FGUIPPV 2003 118 s PosilannyaAksolotl 13 travnya 2022 u Wayback Machine VUEPrimitkiReiss C Olsson L Hossfeld U 2015 The history of the oldest self sustaining laboratory animal 150 years of axolotl research J Exp Zool Mol Dev Evol 324B 393 404 angl Axlotl Tanks na Dune Wiki 31 lipnya 2013 u Wayback Machine angl Diaz Ana 25 chervnya 2021 Polygon amer Arhiv originalu za 23 bereznya 2022 Procitovano 23 bereznya 2022