Система мононуклеарних фагоцитів (англ. Mononuclear phagocyte system, раніше відома як Ретикулоендотеліальна система, англ. reticuloendothelial system) — частина імунної системи, яка складається з фагоцитарних клітин, розташованих у ретикулярній сполучній тканині. Це насамперед моноцити та макрофаги, і вони накопичуються у лімфатичних вузлах і селезінці. Клітини Купфера (спеціалізовані макрофаги печінки та тканин) також входять до складу цієї системи. Мононуклеарна система фагоцитів і моноцитарна система макрофагів відносяться до двох різних утворень, хоча часто помилково розуміються як одна. «Ретикулоендотеліальна система» — старий термін для означення системи мононуклеарних фагоцитів, але він зараз використовується рідше, оскільки є розуміння того, що більшість клітин ендотелію не є макрофагами.
Система мононуклеарних фагоцитів | |
---|---|
Класифікація та зовнішні ресурси | |
МКХ-11 | XA0GJ0 |
MeSH | D012157 |
Історичні факти
У минулому було багато спроб класифікувати фагоцитарні мононуклеарні клітини та визначити клітинну систему, до якої її класифікують. Серед них була «макрофагальна система» Мечникова, «ретикуло-ендотеліальна система» [de] і «ретикуло-гістіоцитарна система», запропонована Вольтеррою та Томасом. Жодна з них не задовольняла науковців у світлі наявних знань. Тому в 1969 році група дослідників запропонувала нову класифікацію всіх високофагоцитарних мононуклеарних клітин та їх попередників, яку вони назвали «системою мононуклеарних системою фагоцитів». Ця система включає промоноцити та їх попередники в кістковому мозку, моноцити в периферичній крові та макрофаги в тканинах. Подальша консультація з численними фахівцями у всьому світі призвела до деяких змін у цій класифікації, яка зараз пропонується в переглянутому вигляді. Включення клітин у цю систему ґрунтується на подібності морфології, функції, походження і кінетикою фагоцитів. За цими критеріями виключаються ретикулярні, дендритні, ендотеліальні клітини та фібробласти (фіброцити). Зазначається, що у міру набуття нових знань можуть бути внесені модифікації, певні клітини додаються або вилучаються з нової класифікації.
У минулому було зроблено багато спроб визначити систему, утворену фагоцитарними клітинами. Ілля Мечников (1892) першим класифікував ці клітини як «макрофаги» (великі пожирачі) та «мікрофаги» (тобто менші пожирачі, поліморфноядерні лейкоцити). Він продемонстрував, що обидва ці типи фагоцитів, які вважалися просто відлякувачами, також «відігравали важливу роль у опорі хазяїна проти інфекцій, оскільки вони не лише поглинають, але й швидко вбивають та перетравлюють більшість мікроорганізмів, що вторглися». Мечников зробив висновок, що зараження траплялося тоді, коли мікроорганізми чинили опір поглинанню або були здатні виживати у цитоплазмі фагоцитів. Він визнав тісний зв'язок між одноядерними фагоцитарними клітинами селезінки, лімфатичних вузлів, кісткового мозку, і макрофагів поза межами цих органів — наприклад, у сполучній тканині. Це дало йому змогу ввести термін «система макрофагів».
Людвіг Ашофф у 1924 році розвинув цю концепцію, згрупувавши кілька видів клітин у тому понятті, що він згодом назвав ретикулоендотеліальною системою. Клітини за Ашоффом розрізняють, ранжируючи в порядку зростання фагоцитарної активності. Через дуже низьку фагоцитарну активність, Ашофф навмисно виключив ендотеліальні клітини та фіброцити з ретикулоендотеліальної системи. Ретикулярні клітини селезінки, лімфатичних вузлів, ретикулоендотеліальні клітини лімфи і синусів крові становлять, за його поглядами, ретикулоендотеліальну систему разом з моноцитами. У своєму огляді він зазначав, що впровадження такої системи не означає, що всі клітини однакові, вони відрізняються своєю морфологією, розташуванням в організмі та швидкістю поглинання чужорідних матеріалів. Він вказав на важливість певної фундаментальної подібності стосовно фагоцитозу та складу клітин. Ашофф очікував, що майбутні дослідження дозволять точніше розрізняти ці клітини. Поняття ретикулоендотеліальної системи зазнало широкої критики. А. Максимов вважав термін «ретикулоендотелій» недоцільним, тому що справжня ендотеліальна клітина судин морфологічно і функціонально дуже відрізняється від гістіоцитів і тим більше від ретикулярних клітин. Ці клітини не мають джерела ь єдиного походження і вони також відрізняються функціонально. Зокрема, так званий кліренс кровотоку зроблено клітиамни Купфера і макрофагами пульпи селезінки, але не ендотеліальними чи ретикулярними клітинами. Тому неправильно використовувати терміни «ретикулоендотеліальна система» і «ретикулоендотеліальні клітини».
Залучення клітинами життєво важливого барвника, яке Ашофф використовував для визначення ретикулоендотеліальної системи, вважалося ним наслідком фагоцитозу. Однак клітини, наприклад, ендотеліальні, фіброцити, ретикулярні також можуть мітитись внаслідок піноцитозу, особливо коли застосовуються великі кількості барвника. Таким чином таке маркування було ненадійним як критерій ідентифікації мононуклеарних фагоцитів. Для вивчення взаємозв'язку між фагоцитарними клітинами на різних анатомічних ділянках розміщуються маркери, які ендоцитизуються, але не перетравлюються (наприклад, колоїдний вуглець, частинки латексу з полістиролу, оксид заліза та колоїдне золото), що також є ненадійним. Якщо такі маркери звільняються від початково помічених клітин, зокрема після загибелі такої клітини, ці маркери можуть бути сприйняті іншими клітинами з високою або низькою ендоцитарною активністю.
Дж. Томас зауважив, що критикований термін «ретикулоендотеліальна система», який використовувався «особливо патологами та імунологами», став більш об'єктивним. Він знову ввів термін «система ретикулогістіоцитів», який був запропонований М. Вольтеррою ще в 1927 році. За Томасом, etat histiocytaire не обмежується гістіоцитами сполучної тканини, оскільки також може бути прийняте іншими клітинами, такими як смугасті та гладком'язові клітини, кісткові клітини, та епітеліальні клітини, все це може отримати «гістіоцитарний стан» за особливих обставин. Серед функціональних властивостей цих клітин Томас включав не тільки фагоцитоз і рухливість, але й посилену метаболічну активність, зокрема, високу швидкість синтезу білка, що вважалося важливим для проліферації та росту клітин. Як тільки він встановив, які стверджував, стабільність гістіоцитарного стану; активні гістіоцити можуть стати гістіоцитами спокою або ретикулярними клітинами.
Поняття ретикулоендотеліальної системи, а також системи ретикулогістіоцитів, не задовольняли сучасні знання про мононуклеарні фагоцити. З цієї причини під час наукової конференції з моноядерних фагоцитів, що відбулась у м. Лейден, Нідерланди, у 1969 році була запропонована нова класифікація цих клітин й винесена на обговорення під час засідань. Пізніше, після консультацій інших фахівців у цій галузі, були внесені деякі зміни, і вони були включені до документу, який засвідчив нове поняття «система мононуклеарних фагоцитів».
Підґрунтя поняття «система мононуклеарних фагоцитів»
Тільки за структурними критеріями моноядерні фагоцити іноді важко відрізнити від лімфоцитів. Однак лімфоцити належать до іншої клітинної лінії за різним їх походженням (тимус / вилочкова залоза та кістковий мозок), тривалістю життя (короткотривала і довготривала) та іншою функцією (наприклад, нефагоцитарною). Термін «моноядерні клітини», який часто використовується для позначення лімфоцитів, моноцитів і макрофагів, не належним чином характеризує ці клітини зважуючи на їхні функції, історії життя та морфологію.
Функціональними критеріями, що обґрунтовували включення макрофагів, моноцитів та промоноцитів до єдиної системи, є фагоцитоз і піноцитоз, а також здатність міцно прикріплюватися дзеркально. Ці властивості забезпечують засіб для характеристики та виокремлення цих клітин. Процес поглинання частинок мононуклеарними фагоцитами можна розділити на дві дискретні фази: спочатку прикріплення частинки до поверхні клітини, а потім впровадження всередину. Моноцити та макрофаги мають рецептори для імуноглобулінів і комплементу на поверхні клітини. Приєднання частинок опосередковується антитілами (проти антигенів) або антитілами разом з комплементом. Вкладення може сприяти також й інші клітини, які присутні в нормальній сироватці крові, що в деяких випадках були визначені як імуноглобуліни, а в інших їхня приналежність ще не виявлена. Деякі види можуть приєднуватися без очевидної потреби в сироваткових факторах. Фагоцитоз, опосередкований імуноглобулінами з або без комплементу, має назву «імунний» фагоцитоз. Деякі види клітин можуть приєднуватися без очевидної потреби в сироваткових факторах. Моноцити та макрофаги, які несуть на поверхні клітини рецептори імуноглобуліну та комплементу, розглядаються як «професійні» фагоцити, щоб відрізнити їх від «факультативних» («непрофесійних») фагоцитарних клітин. Ці клітини — фібробласти, ретикулярні та ендотеліальні клітини, які можуть поглинати частинки з низькою швидкістю і незалежно від імуноглобулінів або комплементу, ймовірно, не мають рецепторів для цих компонентів.
Фагоцитоз, який здійснюють деякі факультативні фагоцитарні клітини, навіть гальмується сироваткою крові, ймовірно, маскуючи місця взаємодії між частинками та поверхнею клітин. Крім морфологічних і функціональних характеристик, результати цитокінетичних досліджень також дали можливість пропонувати термін «система мононуклеарних фагоцитів». Ці дослідження проводилися на звичайних тваринах, тваринах з гострим або хронічним запаленням, смертельно опромінених тваринах з або без екранування кісткового мозку, на радіаційних химерах і парабіотичних тваринах, використовуючи радіоактивні ізотопи, хромосоми або тканинні антигени як стабільні маркери. Ці дослідження переконливо показали, що мононуклеарні фагоцити походять з клітин-попередників кісткового мозку, транспортуються через периферичну кров як моноцити, і з часом стають тканинними макрофагами. Запропонована концепція мононуклеарного (моноядерного) фагоцита, система, що включає групу клітин, споріднених за схожістю морфології, функції та походження, є більш когерентним поняттям, ніж ретикулоендотеліальна або ретикулогістіоцитарна система. Термін «мононуклеарний фагоцит» вважається найдоцільнішим для позначення всіх ліній клітин. Хоча поліморфноядерні фагоцити теж є одноядерними, вони належать до іншої клітинної лінії, оскільки їх походження різне, розбіжна кінетика та функціональна поведінка. Однак лише за структурними критеріями одноядерні фагоцити іноді важко відрізнити від лімфоцитів. Лімфоцити належать до іншої лінії клітин через різне їх походження (тимус і кістковий мозок), тривалість життя (короткочасний і довгожитель) та функції (наприклад, нефагоцитарні). Термін «мононуклеарні клітини», який часто використовується для позначення лімфоцитів, моноцитів і макрофагів, є недостатнім; він не належним чином характеризує ці клітини щодо їхніх функцій, історії життя та морфології.
Найбільш незрілою клітиною системи мононуклеарних фагоцитів, яку можна розпізнати в кістковому мозку, є промоноцит. Це мультиреплікативна клітина, яка шляхом ділення дає два моноцити. Незважаючи на те, що промоноцит є найбільш ранньою ідентифікуваною клітиною в цій системі, повинна бути більш незріла клітина-попередник, яка є в пулі промоноцитів. Функціональні критерії, що підтверджують включення макрофагів, моноцитів і промоноцитів до єдиної системи, це переважний фагоцитоз і піноцитоз, а також здатність міцно прикріпитися до поверхні.
Складові частки
Селезінка — найбільша складова системи мононуклеарних фагоцитів. Моноцити утворюються в кістковому мозку і транспортуються кров'ю. Вони мігрують у тканини, де трансформуються в гістіоцити або макрофаги.
Макрофаги дифузно розсіяні у сполучній тканині та в печінці (клітини Купфера), селезінці та лімфатичних вузлах (гістіоцити синуса), легені (альвеолярні макрофаги) та центральній нервовій системі (мікроглії гліальні гістіоцити). Якщо період напіввиведення моноцитів крові становить близько 1 дня, то тривалість життя тканинних макрофагів — кілька місяців або років. Морфологія мононуклеарних фагоцитів певною мірою залежить від органу або тканини, в якому вони присутні. Макрофаги у багатьох різних органах мають промієлобластне походження. Кінетичні дослідження показали це походження для макрофагів печінки (клітини Купфера) та легень (альвеолярні макрофаги). Макрофаги печінки, легенів, селезінки та очеревини мають кістковомозкове походження. До системи також належать макрофаги жирової тканини, гігантські клітини, клітини Лангерганса у шкірі, клітини Гофбауера в плаценті, інтрагломерулярні мезангіальні клітини нирок, епітеліоїдні клітини гранульом, перитонеальні макрофаги.
Ендотеліальні клітини та фібробласти, безумовно, виключаються з системи мононуклеарних фагоцитів. Обидва ці типи клітин не мають морфологічних характеристик одноядерних фагоцитів; жоден з цих типів не походить з моноцитів периферичної крові і жоден з них не є високофагоцитарним.
Механізм роботи системи
Процес поглинання частинок одноядерними фагоцитами можна розділити на дві дискретні фази — приєднання до рецепторів фагоцита і введення частинки всередину. Система регулює утворення нових еритроцитів та лейкоцитів, знищення постарілих еритроцитів, утворення білків плазми та жовчних пігментів. У печінці клітини Купфера зберігають надлишок заліза після катаболізму гему при розпаді еритроцитів. У кістковому мозку та селезінці залізо зберігається в клітинах здебільшого як феритин. При станах перевантаження залізом більша частина його зберігається у вигляді . Клітини системи утилізують гепарин завдяки гепариназі.
При запальних реакціях можна виявити гігантські багатоядерні клітини, що також належать до цієї системи, адже вони утворюються внаслідок злиття мононуклеарних фагоцитів. Епітеліоїдні клітини, що зустрічаються в цих конгломератах, також виникають від моноцитів або макрофагів. Самі ретикулярні клітини не розглядаються як мононуклеарні фагоцити, оскільки, хоча вони можуть поглинати тверді частинки, проте не є дуже фагоцитарними, а оскільки вони не виявляють імунний фагоцитоз їм бракує рецепторів до імуноглобулінів.
Примітки
- Maximow, A. (1927) Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, Vol. 2, Part I: Bindegewebe und blutbildende Gewebe, Berlin, Springer. (нім.)
- Thomas, J. A. (1949) Rev. HNmat., 4, 639.
- Volterra, M. (1927) Sperimentale, 81, 319
- Craddock, C. G. et al. (1971) New Engl. J. Med., 285, 324, 378
- Промієлобласти є попередниками гранулоцитів, еритроцитів, моноцитів і мегакаріоцитів
Джерела
- Charles Caër, Mary Jo Wick Human Intestinal Mononuclear Phagocytes in Health and Inflammatory Bowel Disease. Front. Immunol., 18 March 2020. https://doi.org/10.3389/fimmu.2020.00410 (англ.)
- R. van Furth, Z. A. Cohn, J. G. Hirsch, J. H. Humphrey, W. G. Spector, and H. L. Langevoort The mononuclear phagocyte system: a new classification of macrophages, monocytes, and their precursor cells. Bull World Health Organ. 1972; 46(6): 845—852. PMCID: PMC2480884 PMID: 4538544 [1] (англ.)
- Hume, David A (2006-02-01). «The mononuclear phagocyte system». Current Opinion in Immunology. Innate immunity / Antigen processing and recognition. 18 (1): 49–53. doi:10.1016/j.coi.2005.11.008. PMID 16338128. (англ.)
- Simon Yona, Siamon Gordon From the Reticuloendothelial to Mononuclear Phagocyte System — The Unaccounted Years. Front Immunol. 2015 Jul 1;6:328. doi: 10.3389/fimmu.2015.00328. [2] (англ.)
Література
- Inderbir Singh (2006). Textbook of human histology. Jaypee Brothers Publishers. 396 pps. 328 illus. 106 images . (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Sistema mononuklearnih fagocitiv angl Mononuclear phagocyte system ranishe vidoma yak Retikuloendotelialna sistema angl reticuloendothelial system chastina imunnoyi sistemi yaka skladayetsya z fagocitarnih klitin roztashovanih u retikulyarnij spoluchnij tkanini Ce nasampered monociti ta makrofagi i voni nakopichuyutsya u limfatichnih vuzlah i selezinci Klitini Kupfera specializovani makrofagi pechinki ta tkanin takozh vhodyat do skladu ciyeyi sistemi Mononuklearna sistema fagocitiv i monocitarna sistema makrofagiv vidnosyatsya do dvoh riznih utvoren hocha chasto pomilkovo rozumiyutsya yak odna Retikuloendotelialna sistema starij termin dlya oznachennya sistemi mononuklearnih fagocitiv ale vin zaraz vikoristovuyetsya ridshe oskilki ye rozuminnya togo sho bilshist klitin endoteliyu ne ye makrofagami Sistema mononuklearnih fagocitivKlasifikaciya ta zovnishni resursiMKH 11XA0GJ0MeSHD012157Istorichni faktiU minulomu bulo bagato sprob klasifikuvati fagocitarni mononuklearni klitini ta viznachiti klitinnu sistemu do yakoyi yiyi klasifikuyut Sered nih bula makrofagalna sistema Mechnikova retikulo endotelialna sistema de i retikulo gistiocitarna sistema zaproponovana Volterroyu ta Tomasom Zhodna z nih ne zadovolnyala naukovciv u svitli nayavnih znan Tomu v 1969 roci grupa doslidnikiv zaproponuvala novu klasifikaciyu vsih visokofagocitarnih mononuklearnih klitin ta yih poperednikiv yaku voni nazvali sistemoyu mononuklearnih sistemoyu fagocitiv Cya sistema vklyuchaye promonociti ta yih poperedniki v kistkovomu mozku monociti v periferichnij krovi ta makrofagi v tkaninah Podalsha konsultaciya z chislennimi fahivcyami u vsomu sviti prizvela do deyakih zmin u cij klasifikaciyi yaka zaraz proponuyetsya v pereglyanutomu viglyadi Vklyuchennya klitin u cyu sistemu gruntuyetsya na podibnosti morfologiyi funkciyi pohodzhennya i kinetikoyu fagocitiv Za cimi kriteriyami viklyuchayutsya retikulyarni dendritni endotelialni klitini ta fibroblasti fibrociti Zaznachayetsya sho u miru nabuttya novih znan mozhut buti vneseni modifikaciyi pevni klitini dodayutsya abo viluchayutsya z novoyi klasifikaciyi U minulomu bulo zrobleno bagato sprob viznachiti sistemu utvorenu fagocitarnimi klitinami Illya Mechnikov 1892 pershim klasifikuvav ci klitini yak makrofagi veliki pozhirachi ta mikrofagi tobto menshi pozhirachi polimorfnoyaderni lejkociti Vin prodemonstruvav sho obidva ci tipi fagocitiv yaki vvazhalisya prosto vidlyakuvachami takozh vidigravali vazhlivu rol u opori hazyayina proti infekcij oskilki voni ne lishe poglinayut ale j shvidko vbivayut ta peretravlyuyut bilshist mikroorganizmiv sho vtorglisya Mechnikov zrobiv visnovok sho zarazhennya traplyalosya todi koli mikroorganizmi chinili opir poglinannyu abo buli zdatni vizhivati u citoplazmi fagocitiv Vin viznav tisnij zv yazok mizh odnoyadernimi fagocitarnimi klitinami selezinki limfatichnih vuzliv kistkovogo mozku i makrofagiv poza mezhami cih organiv napriklad u spoluchnij tkanini Ce dalo jomu zmogu vvesti termin sistema makrofagiv Lyudvig Ashoff u 1924 roci rozvinuv cyu koncepciyu zgrupuvavshi kilka vidiv klitin u tomu ponyatti sho vin zgodom nazvav retikuloendotelialnoyu sistemoyu Klitini za Ashoffom rozriznyayut ranzhiruyuchi v poryadku zrostannya fagocitarnoyi aktivnosti Cherez duzhe nizku fagocitarnu aktivnist Ashoff navmisno viklyuchiv endotelialni klitini ta fibrociti z retikuloendotelialnoyi sistemi Retikulyarni klitini selezinki limfatichnih vuzliv retikuloendotelialni klitini limfi i sinusiv krovi stanovlyat za jogo poglyadami retikuloendotelialnu sistemu razom z monocitami U svoyemu oglyadi vin zaznachav sho vprovadzhennya takoyi sistemi ne oznachaye sho vsi klitini odnakovi voni vidriznyayutsya svoyeyu morfologiyeyu roztashuvannyam v organizmi ta shvidkistyu poglinannya chuzhoridnih materialiv Vin vkazav na vazhlivist pevnoyi fundamentalnoyi podibnosti stosovno fagocitozu ta skladu klitin Ashoff ochikuvav sho majbutni doslidzhennya dozvolyat tochnishe rozriznyati ci klitini Ponyattya retikuloendotelialnoyi sistemi zaznalo shirokoyi kritiki A Maksimov vvazhav termin retikuloendotelij nedocilnim tomu sho spravzhnya endotelialna klitina sudin morfologichno i funkcionalno duzhe vidriznyayetsya vid gistiocitiv i tim bilshe vid retikulyarnih klitin Ci klitini ne mayut dzherela yedinogo pohodzhennya i voni takozh vidriznyayutsya funkcionalno Zokrema tak zvanij klirens krovotoku zrobleno klitiamni Kupfera i makrofagami pulpi selezinki ale ne endotelialnimi chi retikulyarnimi klitinami Tomu nepravilno vikoristovuvati termini retikuloendotelialna sistema i retikuloendotelialni klitini Zaluchennya klitinami zhittyevo vazhlivogo barvnika yake Ashoff vikoristovuvav dlya viznachennya retikuloendotelialnoyi sistemi vvazhalosya nim naslidkom fagocitozu Odnak klitini napriklad endotelialni fibrociti retikulyarni takozh mozhut mititis vnaslidok pinocitozu osoblivo koli zastosovuyutsya veliki kilkosti barvnika Takim chinom take markuvannya bulo nenadijnim yak kriterij identifikaciyi mononuklearnih fagocitiv Dlya vivchennya vzayemozv yazku mizh fagocitarnimi klitinami na riznih anatomichnih dilyankah rozmishuyutsya markeri yaki endocitizuyutsya ale ne peretravlyuyutsya napriklad koloyidnij vuglec chastinki lateksu z polistirolu oksid zaliza ta koloyidne zoloto sho takozh ye nenadijnim Yaksho taki markeri zvilnyayutsya vid pochatkovo pomichenih klitin zokrema pislya zagibeli takoyi klitini ci markeri mozhut buti sprijnyati inshimi klitinami z visokoyu abo nizkoyu endocitarnoyu aktivnistyu Dzh Tomas zauvazhiv sho kritikovanij termin retikuloendotelialna sistema yakij vikoristovuvavsya osoblivo patologami ta imunologami stav bilsh ob yektivnim Vin znovu vviv termin sistema retikulogistiocitiv yakij buv zaproponovanij M Volterroyu she v 1927 roci Za Tomasom etat histiocytaire ne obmezhuyetsya gistiocitami spoluchnoyi tkanini oskilki takozh mozhe buti prijnyate inshimi klitinami takimi yak smugasti ta gladkom yazovi klitini kistkovi klitini ta epitelialni klitini vse ce mozhe otrimati gistiocitarnij stan za osoblivih obstavin Sered funkcionalnih vlastivostej cih klitin Tomas vklyuchav ne tilki fagocitoz i ruhlivist ale j posilenu metabolichnu aktivnist zokrema visoku shvidkist sintezu bilka sho vvazhalosya vazhlivim dlya proliferaciyi ta rostu klitin Yak tilki vin vstanoviv yaki stverdzhuvav stabilnist gistiocitarnogo stanu aktivni gistiociti mozhut stati gistiocitami spokoyu abo retikulyarnimi klitinami Ponyattya retikuloendotelialnoyi sistemi a takozh sistemi retikulogistiocitiv ne zadovolnyali suchasni znannya pro mononuklearni fagociti Z ciyeyi prichini pid chas naukovoyi konferenciyi z monoyadernih fagocitiv sho vidbulas u m Lejden Niderlandi u 1969 roci bula zaproponovana nova klasifikaciya cih klitin j vinesena na obgovorennya pid chas zasidan Piznishe pislya konsultacij inshih fahivciv u cij galuzi buli vneseni deyaki zmini i voni buli vklyucheni do dokumentu yakij zasvidchiv nove ponyattya sistema mononuklearnih fagocitiv Pidgruntya ponyattya sistema mononuklearnih fagocitiv Tilki za strukturnimi kriteriyami monoyaderni fagociti inodi vazhko vidrizniti vid limfocitiv Odnak limfociti nalezhat do inshoyi klitinnoyi liniyi za riznim yih pohodzhennyam timus vilochkova zaloza ta kistkovij mozok trivalistyu zhittya korotkotrivala i dovgotrivala ta inshoyu funkciyeyu napriklad nefagocitarnoyu Termin monoyaderni klitini yakij chasto vikoristovuyetsya dlya poznachennya limfocitiv monocitiv i makrofagiv ne nalezhnim chinom harakterizuye ci klitini zvazhuyuchi na yihni funkciyi istoriyi zhittya ta morfologiyu Funkcionalnimi kriteriyami sho obgruntovuvali vklyuchennya makrofagiv monocitiv ta promonocitiv do yedinoyi sistemi ye fagocitoz i pinocitoz a takozh zdatnist micno prikriplyuvatisya dzerkalno Ci vlastivosti zabezpechuyut zasib dlya harakteristiki ta viokremlennya cih klitin Proces poglinannya chastinok mononuklearnimi fagocitami mozhna rozdiliti na dvi diskretni fazi spochatku prikriplennya chastinki do poverhni klitini a potim vprovadzhennya vseredinu Monociti ta makrofagi mayut receptori dlya imunoglobuliniv i komplementu na poverhni klitini Priyednannya chastinok oposeredkovuyetsya antitilami proti antigeniv abo antitilami razom z komplementom Vkladennya mozhe spriyati takozh j inshi klitini yaki prisutni v normalnij sirovatci krovi sho v deyakih vipadkah buli viznacheni yak imunoglobulini a v inshih yihnya prinalezhnist she ne viyavlena Deyaki vidi mozhut priyednuvatisya bez ochevidnoyi potrebi v sirovatkovih faktorah Fagocitoz oposeredkovanij imunoglobulinami z abo bez komplementu maye nazvu imunnij fagocitoz Deyaki vidi klitin mozhut priyednuvatisya bez ochevidnoyi potrebi v sirovatkovih faktorah Monociti ta makrofagi yaki nesut na poverhni klitini receptori imunoglobulinu ta komplementu rozglyadayutsya yak profesijni fagociti shob vidrizniti yih vid fakultativnih neprofesijnih fagocitarnih klitin Ci klitini fibroblasti retikulyarni ta endotelialni klitini yaki mozhut poglinati chastinki z nizkoyu shvidkistyu i nezalezhno vid imunoglobuliniv abo komplementu jmovirno ne mayut receptoriv dlya cih komponentiv Fagocitoz yakij zdijsnyuyut deyaki fakultativni fagocitarni klitini navit galmuyetsya sirovatkoyu krovi jmovirno maskuyuchi miscya vzayemodiyi mizh chastinkami ta poverhneyu klitin Krim morfologichnih i funkcionalnih harakteristik rezultati citokinetichnih doslidzhen takozh dali mozhlivist proponuvati termin sistema mononuklearnih fagocitiv Ci doslidzhennya provodilisya na zvichajnih tvarinah tvarinah z gostrim abo hronichnim zapalennyam smertelno oprominenih tvarinah z abo bez ekranuvannya kistkovogo mozku na radiacijnih himerah i parabiotichnih tvarinah vikoristovuyuchi radioaktivni izotopi hromosomi abo tkaninni antigeni yak stabilni markeri Ci doslidzhennya perekonlivo pokazali sho mononuklearni fagociti pohodyat z klitin poperednikiv kistkovogo mozku transportuyutsya cherez periferichnu krov yak monociti i z chasom stayut tkaninnimi makrofagami Zaproponovana koncepciya mononuklearnogo monoyadernogo fagocita sistema sho vklyuchaye grupu klitin sporidnenih za shozhistyu morfologiyi funkciyi ta pohodzhennya ye bilsh kogerentnim ponyattyam nizh retikuloendotelialna abo retikulogistiocitarna sistema Termin mononuklearnij fagocit vvazhayetsya najdocilnishim dlya poznachennya vsih linij klitin Hocha polimorfnoyaderni fagociti tezh ye odnoyadernimi voni nalezhat do inshoyi klitinnoyi liniyi oskilki yih pohodzhennya rizne rozbizhna kinetika ta funkcionalna povedinka Odnak lishe za strukturnimi kriteriyami odnoyaderni fagociti inodi vazhko vidrizniti vid limfocitiv Limfociti nalezhat do inshoyi liniyi klitin cherez rizne yih pohodzhennya timus i kistkovij mozok trivalist zhittya korotkochasnij i dovgozhitel ta funkciyi napriklad nefagocitarni Termin mononuklearni klitini yakij chasto vikoristovuyetsya dlya poznachennya limfocitiv monocitiv i makrofagiv ye nedostatnim vin ne nalezhnim chinom harakterizuye ci klitini shodo yihnih funkcij istoriyi zhittya ta morfologiyi Najbilsh nezriloyu klitinoyu sistemi mononuklearnih fagocitiv yaku mozhna rozpiznati v kistkovomu mozku ye promonocit Ce multireplikativna klitina yaka shlyahom dilennya daye dva monociti Nezvazhayuchi na te sho promonocit ye najbilsh rannoyu identifikuvanoyu klitinoyu v cij sistemi povinna buti bilsh nezrila klitina poperednik yaka ye v puli promonocitiv Funkcionalni kriteriyi sho pidtverdzhuyut vklyuchennya makrofagiv monocitiv i promonocitiv do yedinoyi sistemi ce perevazhnij fagocitoz i pinocitoz a takozh zdatnist micno prikripitisya do poverhni Skladovi chastkiSelezinka najbilsha skladova sistemi mononuklearnih fagocitiv Monociti utvoryuyutsya v kistkovomu mozku i transportuyutsya krov yu Voni migruyut u tkanini de transformuyutsya v gistiociti abo makrofagi Makrofagi difuzno rozsiyani u spoluchnij tkanini ta v pechinci klitini Kupfera selezinci ta limfatichnih vuzlah gistiociti sinusa legeni alveolyarni makrofagi ta centralnij nervovij sistemi mikrogliyi glialni gistiociti Yaksho period napivvivedennya monocitiv krovi stanovit blizko 1 dnya to trivalist zhittya tkaninnih makrofagiv kilka misyaciv abo rokiv Morfologiya mononuklearnih fagocitiv pevnoyu miroyu zalezhit vid organu abo tkanini v yakomu voni prisutni Makrofagi u bagatoh riznih organah mayut promiyeloblastne pohodzhennya Kinetichni doslidzhennya pokazali ce pohodzhennya dlya makrofagiv pechinki klitini Kupfera ta legen alveolyarni makrofagi Makrofagi pechinki legeniv selezinki ta ocherevini mayut kistkovomozkove pohodzhennya Do sistemi takozh nalezhat makrofagi zhirovoyi tkanini gigantski klitini klitini Langergansa u shkiri klitini Gofbauera v placenti intraglomerulyarni mezangialni klitini nirok epitelioyidni klitini granulom peritonealni makrofagi Endotelialni klitini ta fibroblasti bezumovno viklyuchayutsya z sistemi mononuklearnih fagocitiv Obidva ci tipi klitin ne mayut morfologichnih harakteristik odnoyadernih fagocitiv zhoden z cih tipiv ne pohodit z monocitiv periferichnoyi krovi i zhoden z nih ne ye visokofagocitarnim Mehanizm roboti sistemiProces poglinannya chastinok odnoyadernimi fagocitami mozhna rozdiliti na dvi diskretni fazi priyednannya do receptoriv fagocita i vvedennya chastinki vseredinu Sistema regulyuye utvorennya novih eritrocitiv ta lejkocitiv znishennya postarilih eritrocitiv utvorennya bilkiv plazmi ta zhovchnih pigmentiv U pechinci klitini Kupfera zberigayut nadlishok zaliza pislya katabolizmu gemu pri rozpadi eritrocitiv U kistkovomu mozku ta selezinci zalizo zberigayetsya v klitinah zdebilshogo yak feritin Pri stanah perevantazhennya zalizom bilsha chastina jogo zberigayetsya u viglyadi Klitini sistemi utilizuyut geparin zavdyaki geparinazi Pri zapalnih reakciyah mozhna viyaviti gigantski bagatoyaderni klitini sho takozh nalezhat do ciyeyi sistemi adzhe voni utvoryuyutsya vnaslidok zlittya mononuklearnih fagocitiv Epitelioyidni klitini sho zustrichayutsya v cih konglomeratah takozh vinikayut vid monocitiv abo makrofagiv Sami retikulyarni klitini ne rozglyadayutsya yak mononuklearni fagociti oskilki hocha voni mozhut poglinati tverdi chastinki prote ne ye duzhe fagocitarnimi a oskilki voni ne viyavlyayut imunnij fagocitoz yim brakuye receptoriv do imunoglobuliniv PrimitkiMaximow A 1927 Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen Vol 2 Part I Bindegewebe und blutbildende Gewebe Berlin Springer nim Thomas J A 1949 Rev HNmat 4 639 Volterra M 1927 Sperimentale 81 319 Craddock C G et al 1971 New Engl J Med 285 324 378 Promiyeloblasti ye poperednikami granulocitiv eritrocitiv monocitiv i megakariocitivDzherelaCharles Caer Mary Jo Wick Human Intestinal Mononuclear Phagocytes in Health and Inflammatory Bowel Disease Front Immunol 18 March 2020 https doi org 10 3389 fimmu 2020 00410 angl R van Furth Z A Cohn J G Hirsch J H Humphrey W G Spector and H L Langevoort The mononuclear phagocyte system a new classification of macrophages monocytes and their precursor cells Bull World Health Organ 1972 46 6 845 852 PMCID PMC2480884 PMID 4538544 1 angl Hume David A 2006 02 01 The mononuclear phagocyte system Current Opinion in Immunology Innate immunity Antigen processing and recognition 18 1 49 53 doi 10 1016 j coi 2005 11 008 PMID 16338128 angl Simon Yona Siamon Gordon From the Reticuloendothelial to Mononuclear Phagocyte System The Unaccounted Years Front Immunol 2015 Jul 1 6 328 doi 10 3389 fimmu 2015 00328 2 angl LiteraturaInderbir Singh 2006 Textbook of human histology Jaypee Brothers Publishers 396 pps 328 illus 106 images ISBN 978 81 8061 809 3 angl