Церкозої Біологічна класифікаціяДомен Еукаріоти Eukaryota Царство SARПідцарство Ризарії Rhizaria Тип Церкозої Cercozoa 1

Церкозої

()

Біологічна класифікація

Домен:	Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:	SAR
Підцарство:	Ризарії (Rhizaria)
Тип:	Церкозої (Cercozoa) 1998

Групи

Chlorarachnea / Chlorarachniophyta
()
(, )
/ (, )
Phaeodarea
, etc
(, , )

(, Vampyrellida, etc)
Gromiidea ()

Посилання

Вікісховище:	Cercozoa
Віківиди:	Cercozoa
EOL:	4660
ITIS:	969919
NCBI:	136419
IF:	90868
Fossilworks:	212477

Церкозої (Cercozoa) — тип найпростіших, що належить до групи ризарій (Rhizaria). Церкозої не мають спільних морфологічних особливостей на мікроскопічному рівні, тому систематичне визначення здійснюється за допомогою молекулярної філогенії на основі рРНК, будови актина чи поліубіквітина.

Опис

Група складається, переважно, з амебоїдів і джгутикових, які харчуються за допомогою ниткоподібних ретикулоподій. Вони можуть утворюватися частиною поверхні клітини, але у клітин ніколи не буває справжнього , як у багатьох інших найпростіших. Демонструють різноманітність форм , що робить складним їх визначення і класифікацію з точки зору структурних характеристик, хоча їх єдність підтверджується генетичними дослідженнями. Церкозої тісно пов'язані з форамініферами і радіоляріями, так званими раковинними амебами, і разом із ними утворюють групу під назвою Ризарії.

Підтипи

Іноді церкозої групують за формою, залежно від того, є вони «ниткоподібними» або «сітчастими».

Ниткоподібні (підтип Filosa)

Найвідомішими церкозоями з цієї групи є , ниткоподібні амеби з раковинами, що містять кремнієві лусочки або пластини, які зазвичай трапляються в багатих поживними речовинами ґрунтах, воді та на водних рослинах. Деякі інші ниткоподібні амеби будують зовнішній скелет з органічних лусочок, в тому числі і . Раніше їх відносили до під назвою . Ця група не є монофілетичною. До інших помітних ниткоподібних церкозой належать .

Сітчасті (підтип Endomyxa)

Важлива група, що належить до цього підтипу — хлорарахніофітові водорості: амебоїди, що утворюють сітчастий плазмодій із переплетених псевдоподій (мероплазмодій). Вони відрізняються наявністю хлоропластів, які, мабуть, утворилися в результаті симбіозу із зеленими водоростями. Хлоропласти оточено чотирма мембранами, у перипластидному просторі яких є нуклеоморф - зредуковане ядро ендосимбіотичного еукаріота. Із цієї причини вони становлять великий інтерес для дослідників як живий доказ ендосимбіотичного походження органел.

Хлорорахніофітові водорості іноді належать до Filosa, а не до Endomyxa, і, навпаки, такі групи, як Gromia належать до Endomyxa. Filosa мабуть є монофілетичною групою, а Endomyxa - парафілетичною.

Не класифіковані

Крім того до типу входять три групи, які раніше^[] вважали сонцевиками: , і , що були об'єднані в новий клас .

Також церкозої включають Phaeodarea, морських найпростіших, які раніше вважалися радіоляріями.

Класифікація

Точний склад і класифікація Cercozoa ще опрацьовуються^[]. Загальна схема така^[]:

Клас Chlorarachnea	Хлорарахніофітові водорості (Chlorarachniophyta)
Клас	, , ,
Клас
Клас	та
Клас	та
Клас Phaeodarea
Клас

Крім того дві групи паразитів, і , і раковинні амеби можуть виявитися базальними у групі Cercozoa, хоча деякі філогенетичні дерева поміщають їх ближче до форамініфер.

Сюди ж були віднесені і , які ще зовсім недавно вважалися амебозоями (Amoebozoa).

Деякі інші невеликі групи найпростіших з незрозумілим таксономіченим положенням вважають імовірними Cercozoa і цілком можливо, багато родів після подальшого вивчення будуть зараховані до цієї групи.

Філогенія

Філогенічна кладограма ґрунтується на дослідженнях Bass et al. 2009,, Howe et al. 2011 та Silar 2016.

Rhizaria

Chlorarachniophyceae

-

	Gromiidea

Retaria

	Acantharea

	Foraminifera

Cercozoa

Таксономія

Тип Церкозої (Cercozoa)

Родина ?
Родина ? Mikrjukov & Mylnikov 1996
Родина ? Cavalier-Smith & Bass 2009
Порядок ? Poche 1913 emend. Mikrjukov 2000 [Axoplasthelida]
- Родина Poche 1913 [Hedraiophryidae; Gymnidae; Wagnerellidae Poche 1913]
Порядок Cavalier-Smith 2003 emend. Bass et al. 2009
- Родина Cavalier-Smith & Bass 2009
Клас Gromiidea Cavalier-Smith 2003
- Порядок Gromiida Claparède & Lachmann 1856 s.s.
Клас Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009 [Aplosporidies Caullery & Mesnil, 1899; Stellatosporea; Ascetospora Sprague 1979]
- Порядок Cavalier-Smith 2003
- Порядок Cavalier-Smith 2009
- Порядок Hartikainen et al. 2014
- Порядок Chatton 1911 [Paramyxea Chatton 1911; Paramyxidea Chatton 1911; Paramyxa]
- Порядок Caullery & Mesnil 1899 [Balanosporida Sprague, 1979; Haplosporidia Hall, 1953; Haplosporea Caullery 1953; Haplospora Margulis & Schwartz, 1998; Haplosporidiidea Poche, 1913; Haplosporidies Caullery and Mesnil, 1905]
Клас Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 [Phytomyxinae Engler & Prantl, 1897; Phytomyxinea Poche, 1913]
- Порядок Cavalier-Smith 1993
- Порядок Cook 1928 em. Cavalier-Smith 1993
Клас [Cristivesiculatia Page 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993]
- Порядок West 1901 emend. Hess et al. 2012 [Aconchulinida de Saedeleer 1934 emend. Bass et al. 2009; Cristivesiculatida Page 1987]
Підтип Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003
- Клас
  - Порядок Cavalier-Smith & Howe 2011
- Клас Chlorarachnea Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniophyceae Hibberd & Norris 1984; Chlorarachniophyta Hibberd & Norris 1984; Chlorarachnia Cavalier-Smith 1993]
  - Порядок Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniales; Chlorarachniophida]
- Клас Cavalier-Smith & Bass 2009
  - Порядок ? [Exonucleoaxoplastiales]
  - Порядок Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig & Lesser 1874]
  - Порядок Cavalier-Smith & Bass 2009
  - Порядок Cavalier-Smith & Bass 2009
  - Порядок Cavalier-Smith 1993 emend. 2003
- Інфратип Cavalier-Smith 1997 [Eoglissa Cavalier-Smiths 2012]
  - Родина ? Cavalier-Smith 2012
  - Порядок ?
  - Порядок Poche 1913 emend. Karpov et al. 2006
  - Клас Cavalier-Smith 2007 s.s.
    - Порядок Bass & Cavalier-Smith 2004
    - Порядок Cavalier-Smith 2003
  - Клада Glissomonadida-Sainourida
    - Порядок Howe & Cavalier-Smith 2009 emend. Hess et al. 2013
    - Порядок Hibberd 1983 sensu Cavalier-Smith 1993
    - Порядок Vickerman 2005
    - Порядок [Sainouroidea Cavalier-Smith et al. 2009]
    - Порядок Siemensma 1991 [Endonucleoplastiales]
  - Клас Adl et al. 2005 emend. Adl et al. 2012 [Imbricatea Cavalier-Smith 2011]
    - Порядок Cavalier-Smith 2012
    - Порядок Hibberd 1983 emend. Karpov 1990
    - Порядок Cavalier-Smith 2014
    - Порядок Rainer 1968
    - Порядок Shirkina 1987
    - Порядок Cavalier-Smith 1997
    - Порядок
    - Порядок
    - Порядок Cavalier-Smith & Bass 2011 [Auranticordida]
    - Порядок Copeland 1956 emend. Cavalier-Smith 1997 [Euglyphina Bovee 1985]
  - Клас Cavalier-Smith 2003 emend. Cavalier-Smith 2011 [Tripylea Hertwig 1879]
    - Порядок Foissner, Blatterer & Foissner 1988 [Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988 sensu Cavalier-Smith 1993; Hemimastigea Foissner, Blatterer & Foissner 1988; Hemimastigidea]}
    - Порядок Cavalier-Smith 2011
    - Порядок Cavalier-Smith 2012
    - Порядок Poche [Ebriidea Lemmermann 1901 emend. Deflandre 1936; Ebiophyta; Ebriacea Lemmermann 1901; Ebriophyceae Loeblich 1970; Ebriales Honigsberg 1964; Stereotestales]
    - Порядок Cavalier-Smith 1993 [Cryothecomonadea; Cryothecomonadida]
    - Порядок
    - Порядок Cavalier-Smith 2012
    - Порядок Cavalier-Smith 2012

Галерея

Cercomonas sp. (Cercozoa:
Ebria sp. (Cercozoa: )
Rhipidodendron sp. (Cercozoa: )
Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)
(Cercozoa: Granofilosea: )
sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
(Cercozoa: Gromiidea)
(Cercozoa: )

Примітки

Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 73 (3): 203—266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF та ін. (May 2004). The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066—71. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395.
Hoppenrath, M.; Leander B.S. (2006). Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa. Protist. 157 (3): 279—90. doi:10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID 16730229.
Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. PhD thesis. University of British Columbia.
. Архів оригіналу за 2 квітня 2015. Процитовано 28 березня 2009.
Cavalier-Smith T, Chao EE (October 2003). Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa) (PDF). Protist. 154 (3-4): 341—58. doi:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.
Bass D, Chao EE, Nikolaev S та ін. (February 2009). Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist. 160 (1): 75—109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.
. Архів оригіналу за 22 жовтня 2012. Процитовано 21 травня 2009.
Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki (2015). Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa). Protist. 166 (3): 363—373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. The phaeodarian clade contained 11 subclades which generally did not correspond to the families and orders of the current classification system. Two families (Challengeriidae and Aulosphaeridae) and two orders (Phaeogromida and Phaeocalpida) are possibly polyphyletic or paraphyletic, and consequently the classification needs to be revised at both the family and order levels by integrative taxonomy approaches.
Howe та ін. (2011), Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia, Protist, 162: 332—372, doi:10.1016/j.protis.2010.10.002, PMID 21295519
Silar, Philippe (2016), Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, HAL archives-ouvertes: 1—462
Adl та ін. (28 September 2012), (PDF), Journal of Eukaryotic Microbiology, 59 (5): 429—493, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMC 3483872, PMID 23020233, архів оригіналу (PDF) за 16 грудня 2013, процитовано 12 вересня 2017
Ruggiero та ін. (2015), Higher Level Classification of All Living Organisms, PLoS ONE, 10 (4): e0119248, doi:10.1371/journal.pone.0119248, PMC 4418965, PMID 25923521{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()

Це незавершена стаття про найпростіших.
Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її.

[1] Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 73 (3): 203—266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.

[pmid15148395-2] Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF та ін. (May 2004). The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066—71. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395.

[Hoppenrath_and_Leander-3] Hoppenrath, M.; Leander B.S. (2006). Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa. Protist. 157 (3): 279—90. doi:10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID 16730229.

[4] Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. PhD thesis. University of British Columbia.

[urlCERCOZOAE-5] . Архів оригіналу за 2 квітня 2015. Процитовано 28 березня 2009.

[pmid14658494-6] Cavalier-Smith T, Chao EE (October 2003). Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa) (PDF). Protist. 154 (3-4): 341—58. doi:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.

[pmid18952499-7] Bass D, Chao EE, Nikolaev S та ін. (February 2009). Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist. 160 (1): 75—109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.

[urlCercozoa-8] . Архів оригіналу за 22 жовтня 2012. Процитовано 21 травня 2009.

[nakamura2015-9] Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki (2015). Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa). Protist. 166 (3): 363—373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. The phaeodarian clade contained 11 subclades which generally did not correspond to the families and orders of the current classification system. Two families (Challengeriidae and Aulosphaeridae) and two orders (Phaeogromida and Phaeocalpida) are possibly polyphyletic or paraphyletic, and consequently the classification needs to be revised at both the family and order levels by integrative taxonomy approaches.

[Howe-10] Howe та ін. (2011), Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia, Protist, 162: 332—372, doi:10.1016/j.protis.2010.10.002, PMID 21295519

[Silar-11] Silar, Philippe (2016), Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, HAL archives-ouvertes: 1—462

[12] Adl та ін. (28 September 2012), (PDF), Journal of Eukaryotic Microbiology, 59 (5): 429—493, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMC 3483872, PMID 23020233, архів оригіналу (PDF) за 16 грудня 2013, процитовано 12 вересня 2017

[13] Ruggiero та ін. (2015), Higher Level Classification of All Living Organisms, PLoS ONE, 10 (4): e0119248, doi:10.1371/journal.pone.0119248, PMC 4418965, PMID 25923521{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()