Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Первинна продукція - в екології величина, що характеризує приріст кількості органічної речовини, утвореної за певний час автотрофними організмами (наприклад, зеленими рослинами, або ціанобактеріями) з простих неорганічних компонентів. Оскільки джерелом вуглецю для автотрофних організмів служить як правило діоксид вуглецю СО2 (вуглекислий газ), то первинну продукцію в даний час найчастіше оцінюють за кількістю вуглецю, пов'язаного за певний час наземною рослинністю або океанічним (озерним) фітопланктоном в розрахунку на одиницю площі. У разі фітопланктону, що характеризується високою швидкістю утворення органічної речовини в розрахунку на одиницю біомаси, первинну продукцію оцінюють для невеликих проміжків часу, найчастіше для доби. Якщо ж мова йде про наземну рослинність, у якій швидкість утворення органічної речовини в розрахунку на одиницю біомаси, істотно менша, первинну продукцію оцінюють за рік, або за .
Поняття первинної продукції застосовують не тільки щодо організмів (тобто тих, що використовують світло як джерело енергії), а й (тобто організмів, які також створюють органічну речовину, але за рахунок енергії, яку вони отримують, проводячи окислювально-відновні реакції з простими речовинами, наприклад, окислюючи амоній до нітриту, або сульфід до сульфатів). До такого способу отримання енергії здатні тільки деякі прокаріоти (бактерії в широкому сенсі слова). У сучасній біосфері роль хемоавтротрофів не значна. Найбільш відомий приклад - це створення ними органічної речовини (яка далі використовується всіма організмами) в - оазах життя, що існують на великій глибині в деяких місцях на дні океану, де крізь тріщини кори виходять гарячі води, багаті відновленими сполуками.
Майже з самого початку вивчення первинної продукції дослідники розрізняли «валову первинну продукцію» (англ.: Gross Primary Production - GPP) та «чисту первинну продукцію» (англ.: Net Primary Production - NPP). - це загальна кількість органічної речовини, утвореної організмом-продуцентом, а - це валова продукція за вирахуванням витрат самого продуцента на дихання. Іншими словами: NPP = GPP - R, де R - витрати на дихання. Реальний приріст маси продуцентів - це і є чиста первинна продукція. Саме ця речовина й може використовуватися споживачами, саме вона і створює основу для підтримки всього трофічного ланцюга.
Історія використання
Перші вимірювання первинної продукції здійснив Г.Г. Винберг в 1932 р. на оз. Біле (в Косино під Москвою). Для цього він запропонував метод «темних і світлих склянок», суть якого в тому, що про кількість органічної речовини, що утворилася в ході фотосинтезу судять за кількістю кисню, що виділився. Робота починається з того, що з певної глибини беруть пробу води (разом з планктоном, що міститься в ній), яку розливають по трьох флаконах (склянках) з притертими пробками. В одному з флаконів хімічним методом відразу визначають вміст розчиненого кисню, а два інших (один з яких темний, захищений від світла, а інший - світлий, прозорий для світла) поміщають на добу в водойму, на ту глибину, звідки було взято вихідну пробу. Через добу флакони піднімають на поверхню і визначають в них вміст кисню. Очевидно, що в світлих флаконах відбувалися як фотосинтез, так і дихання, а в темних, ізольованих від світла, тільки дихання. По різниці кількості кисню в світлих і темних флаконах розраховують кількість органічної речовини, що утворилася. Вінберг проводив ці подібні визначення продукції відразу для серії проб, узятих з різних глибин, і робив це багаторазово протягом усього вегетаційного сезону. В результаті він отримав можливість оцінити первинну продукцію для всієї водойми. Через три роки після робіт Вінберга аналогічний спосіб визначення первинної продукції застосував в США на оз. Лінслей Понд (шт. Коннектикут) Г. Райлі (G. Riley), який працював під керівництвом Дж.Е. Хатчинсона. Про роботи Вінберга їм тоді було невідомо, але пріоритет Вінберга був згодом визнаний Хатчинсоном.
Надалі з'ясувалося, що запропонований Вінбергом «кисневий» варіант , виявляється недостатньо чутливим при спробах оцінити продукцію фітопланктону в океані, де вона як правило істотно нижча, ніж в озерах помірної зони. На початку 1950-х років данський дослідник Е. Стеман-Нільсен в експедиції на науково-дослідному судні «Галатея» застосував так званий «радіовуглецевий» метод. Сенс його полягає в тому, що у флакони з пробами води, що містить планктон, додавали СО2, мічений радіоактивним ізотопом вуглецю 14С. Після експозиції цих склянок в лабораторії на борту судна (при температурі і освітленості, близьких до природних), дослідники відфільтровували фітопланктон, за обсягом його радіоактивності судили, яка частина доданого радіоактивного вуглецю виявилася пов'язаною в новоствореній органічній речовині.
Сучасні дослідження
У 1960-х роках роботи з оцінки первинної продукції океану розгорнулися широким фронтом. Найактивнішу участь в них брали і дослідники з кол. СРСР. Роботи, проведені на науково-дослідних судах Академії наук, дозволили скласти карту розподілу величин первинної продукції по всій акваторії Світового океану. Аж до недавнього часу, коли стали використовуватися дистанційні (з космічних апаратів) методи оцінки кількості хлорофілу в поверхневих водах океану, ця карта залишалася єдиною.
Уже тоді з'ясувалося (а згодом підтверджено дистанційними методами), що в центральних частинах всіх океанів існують великі області, де величина первинної продукції надзвичайно низька. Відбувається це через те, що розвиток фітопланктону там обмежений браком біогенних елементів, в першу чергу азоту і фосфору в мінеральній, доступній для використання фітопланктоном, формі. Області високої продуктивності займають дуже невелику площу - це Північна Атлантика, деякі райони північної частини Тихого океану, деякі райони Південного океану (навколо Антарктиди) і зони підйому глибинних вод (апвелінгу).
Згідно з сучасними даними загальна чиста первинна продукція всього океану становить близько 60 млрд тонн вуглецю за рік, хоча розкид оцінок, наведених різними авторами, дуже широкий - від 35 до 100 млрд тонн. Для всієї суші чиста первинна продукція за рік оцінюється подібною величиною - 57 млрд тонн (при розкиді оцінок різних авторів - від 48 до 65 млрд тонн). Таким чином, на одиницю площі первинна продукція суші істотно вища, ніж океану. Основні фактори, що обмежують первинну продукцію суші - це нестача вологи (пустелі в центральних частинах континентів) і низькі температури (у високогір'ях і у високих широтах). Принципово різною для суші і океану виявляється продуктивність одиниці біомаси. При приблизно рівній сумарній величині чистої первинної продукції, середня біомаса самих продуцентів на суші становить близько 800 млрд т вуглецю, а в океані - тільки близько 2 млрд т. Таким чином, швидкість утворення нової речовини в розрахунку на одиницю біомаси в океані в сотні разів вища , ніж на суші.
Щодо ролі заліза в океані
Ті райони океану, де спостерігається висока первинна продукція фітопланктону і де, відповідно, створюється багато органічної речовини, потенційно можуть бути місцями «стоку» атмосферного вуглецю. Вони займають порівняно невелику частину акваторії Світового океану і розташовуються в Північній Атлантиці, у північній частині Тихого океану, в Південному океані (просторі навколо Антарктиди), а також у прибережних районах. Більша ж частина океанічних просторів характеризується дуже низькою первинною продукцією, оскільки там не вистачає перш за все основних біогенних елементів (nutrients) - азоту і фосфору.
Однак є в океані і такі ділянки, де основні біогенні елементи (азот і фосфор) присутні в достатній кількості, а продукція фітопланктону все одно зберігається дуже низькою. В англомовній науковій літературі їх позначають абревіатурою HNLC (high-nutrient low-chlorophyll) – тобто, багато біогенів - мало хлорофілу. По всій видимості, первинна продукція в подібних місцях обмежена не азотом і фосфором, а якимось іншими елементом. Таким лімітуючим елементом часто виявляється залізо. На суші заліза зазвичай більш ніж достатньо, а ось в океані, в місцях, віддалених від берегів, його може бути дуже мало. Адже потрапляє воно сюди тільки з пилом, принесеним з далеких континентів. У 1990-і роки гіпотеза нестачі заліза як основного фактора, що обмежує розвиток фітопланктону в районах HNLC, була перевірена експериментально. Залізо у вигляді розчинів солі вносили безпосередньо у верхній шар водної товщі, а у відповідь на цю добавку дійсно зростала продукція фітопланктону. Народилася навіть досить фантастична (але не позбавлена сенсу) ідея підвищити продукцію фітопланктону - і таким чином збільшити зв'язування в океані атмосферного СО2 - шляхом штучного удобрювання деяких районів залізом!
Великою міжнародною групою дослідників (47 авторів) було показано, що залізо фактично не виходить з водної товщі. При розкладанні (мінералізації) органічної речовини воно вивільняється і може використовуватися для нового синтезу. Ефективність використання заліза для створення тієї органічної речовини, що все ж експортується з поверхневих вод (і тим самим сприяє поглинанню океаном додаткової кількості СО2), виявилася у крайньому разі в 10, а можливо, і в 100 разів, вищою тієї, що передбачалася раніше на підставі дослідів зі штучним удобрюванням океанічних вод залізом.
Отримані результати важливі і для розуміння процесів, що відбувалися в минулому, під час льодовикових періодів, коли рівень океану сильно знижувався (на 100-200 м), а продукція фітопланктону зростала, що призводило до зниження вмісту вуглекислого газу на 60-80 ppm. Вважається, що необхідне для фітопланктону залізо надходило в океан «зверху», з пилом, принесеної вітрами з суші. Але у світлі нових даних слід припускати, що не менш важливим було і «удобрювання» залізом «знизу», за рахунок надходження його в кругообіг з нижчих верств водної товщі.
Див. також
Література
- Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Из-во Академии наук БССР, 329 с.
- Falkowski P.G. and Raven J.A. Aquatic photosynthesis. (2d ed.) Princeton (N.J.): Princeton Univ. Press. 2007, 500 p.
- Leith H. and Whittaker R.H. Primary productivity of the biosphere. New York: Springer Verlag, 1975.
- Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components // Science. V. 281. P. 237-240.
- Эдмондсон Т. Практика экологии. Об озере Вашингтон и не только о нем. М.: Мир, 1998. 299 с.
Посилання
- Біологічна продукція первинна // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 21.
- Валова первинна продукція // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 30.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Pervinna produkciya v ekologiyi velichina sho harakterizuye pririst kilkosti organichnoyi rechovini utvorenoyi za pevnij chas avtotrofnimi organizmami napriklad zelenimi roslinami abo cianobakteriyami z prostih neorganichnih komponentiv Oskilki dzherelom vuglecyu dlya avtotrofnih organizmiv sluzhit yak pravilo dioksid vuglecyu SO2 vuglekislij gaz to pervinnu produkciyu v danij chas najchastishe ocinyuyut za kilkistyu vuglecyu pov yazanogo za pevnij chas nazemnoyu roslinnistyu abo okeanichnim ozernim fitoplanktonom v rozrahunku na odinicyu ploshi U razi fitoplanktonu sho harakterizuyetsya visokoyu shvidkistyu utvorennya organichnoyi rechovini v rozrahunku na odinicyu biomasi pervinnu produkciyu ocinyuyut dlya nevelikih promizhkiv chasu najchastishe dlya dobi Yaksho zh mova jde pro nazemnu roslinnist u yakij shvidkist utvorennya organichnoyi rechovini v rozrahunku na odinicyu biomasi istotno mensha pervinnu produkciyu ocinyuyut za rik abo za Karta rozpodilu velichini chistoyi pervinnoyi produkciyi po vsij Zemnij kuli Useredneni dani za period z veresnya 1997 r po serpen 2000 r Dlya okeanu shkala vnizu zliva ocinki navodyatsya za vmistom u poverhnevih vodah hlorofilu mg m3 Dlya sushi shkala vnizu sprava vikoristano vidnosnu velichinu indeks sho pokazuye stupin rozvitku roslinnosti Dobre vidno sho centralni rajoni okeanu duzhe bidni fitoplanktonom v toj chas yak rajoni visokih shirot produktivnishi Na sushi najproduktivnishi ekosistemi tropichnih lisiv Ponyattya pervinnoyi produkciyi zastosovuyut ne tilki shodo inshi movi organizmiv tobto tih sho vikoristovuyut svitlo yak dzherelo energiyi a j tobto organizmiv yaki takozh stvoryuyut organichnu rechovinu ale za rahunok energiyi yaku voni otrimuyut provodyachi okislyuvalno vidnovni reakciyi z prostimi rechovinami napriklad okislyuyuchi amonij do nitritu abo sulfid do sulfativ Do takogo sposobu otrimannya energiyi zdatni tilki deyaki prokarioti bakteriyi v shirokomu sensi slova U suchasnij biosferi rol hemoavtrotrofiv ne znachna Najbilsh vidomij priklad ce stvorennya nimi organichnoyi rechovini yaka dali vikoristovuyetsya vsima organizmami v oazah zhittya sho isnuyut na velikij glibini v deyakih miscyah na dni okeanu de kriz trishini kori vihodyat garyachi vodi bagati vidnovlenimi spolukami Majzhe z samogo pochatku vivchennya pervinnoyi produkciyi doslidniki rozriznyali valovu pervinnu produkciyu angl Gross Primary Production GPP ta chistu pervinnu produkciyu angl Net Primary Production NPP ce zagalna kilkist organichnoyi rechovini utvorenoyi organizmom producentom a ce valova produkciya za virahuvannyam vitrat samogo producenta na dihannya Inshimi slovami NPP GPP R de R vitrati na dihannya Realnij pririst masi producentiv ce i ye chista pervinna produkciya Same cya rechovina j mozhe vikoristovuvatisya spozhivachami same vona i stvoryuye osnovu dlya pidtrimki vsogo trofichnogo lancyuga Istoriya vikoristannyaPershi vimiryuvannya pervinnoyi produkciyi zdijsniv G G Vinberg v 1932 r na oz Bile v Kosino pid Moskvoyu Dlya cogo vin zaproponuvav metod temnih i svitlih sklyanok sut yakogo v tomu sho pro kilkist organichnoyi rechovini sho utvorilasya v hodi fotosintezu sudyat za kilkistyu kisnyu sho vidilivsya Robota pochinayetsya z togo sho z pevnoyi glibini berut probu vodi razom z planktonom sho mistitsya v nij yaku rozlivayut po troh flakonah sklyankah z pritertimi probkami V odnomu z flakoniv himichnim metodom vidrazu viznachayut vmist rozchinenogo kisnyu a dva inshih odin z yakih temnij zahishenij vid svitla a inshij svitlij prozorij dlya svitla pomishayut na dobu v vodojmu na tu glibinu zvidki bulo vzyato vihidnu probu Cherez dobu flakoni pidnimayut na poverhnyu i viznachayut v nih vmist kisnyu Ochevidno sho v svitlih flakonah vidbuvalisya yak fotosintez tak i dihannya a v temnih izolovanih vid svitla tilki dihannya Po riznici kilkosti kisnyu v svitlih i temnih flakonah rozrahovuyut kilkist organichnoyi rechovini sho utvorilasya Vinberg provodiv ci podibni viznachennya produkciyi vidrazu dlya seriyi prob uzyatih z riznih glibin i robiv ce bagatorazovo protyagom usogo vegetacijnogo sezonu V rezultati vin otrimav mozhlivist ociniti pervinnu produkciyu dlya vsiyeyi vodojmi Cherez tri roki pislya robit Vinberga analogichnij sposib viznachennya pervinnoyi produkciyi zastosuvav v SShA na oz Linslej Pond sht Konnektikut G Rajli G Riley yakij pracyuvav pid kerivnictvom Dzh E Hatchinsona Pro roboti Vinberga yim todi bulo nevidomo ale prioritet Vinberga buv zgodom viznanij Hatchinsonom Nadali z yasuvalosya sho zaproponovanij Vinbergom kisnevij variant viyavlyayetsya nedostatno chutlivim pri sprobah ociniti produkciyu fitoplanktonu v okeani de vona yak pravilo istotno nizhcha nizh v ozerah pomirnoyi zoni Na pochatku 1950 h rokiv danskij doslidnik E Steman Nilsen v ekspediciyi na naukovo doslidnomu sudni Galateya zastosuvav tak zvanij radiovuglecevij metod Sens jogo polyagaye v tomu sho u flakoni z probami vodi sho mistit plankton dodavali SO2 michenij radioaktivnim izotopom vuglecyu 14S Pislya ekspoziciyi cih sklyanok v laboratoriyi na bortu sudna pri temperaturi i osvitlenosti blizkih do prirodnih doslidniki vidfiltrovuvali fitoplankton za obsyagom jogo radioaktivnosti sudili yaka chastina dodanogo radioaktivnogo vuglecyu viyavilasya pov yazanoyu v novostvorenij organichnij rechovini Suchasni doslidzhennyaU 1960 h rokah roboti z ocinki pervinnoyi produkciyi okeanu rozgornulisya shirokim frontom Najaktivnishu uchast v nih brali i doslidniki z kol SRSR Roboti provedeni na naukovo doslidnih sudah Akademiyi nauk dozvolili sklasti kartu rozpodilu velichin pervinnoyi produkciyi po vsij akvatoriyi Svitovogo okeanu Azh do nedavnogo chasu koli stali vikoristovuvatisya distancijni z kosmichnih aparativ metodi ocinki kilkosti hlorofilu v poverhnevih vodah okeanu cya karta zalishalasya yedinoyu Uzhe todi z yasuvalosya a zgodom pidtverdzheno distancijnimi metodami sho v centralnih chastinah vsih okeaniv isnuyut veliki oblasti de velichina pervinnoyi produkciyi nadzvichajno nizka Vidbuvayetsya ce cherez te sho rozvitok fitoplanktonu tam obmezhenij brakom biogennih elementiv v pershu chergu azotu i fosforu v mineralnij dostupnij dlya vikoristannya fitoplanktonom formi Oblasti visokoyi produktivnosti zajmayut duzhe neveliku ploshu ce Pivnichna Atlantika deyaki rajoni pivnichnoyi chastini Tihogo okeanu deyaki rajoni Pivdennogo okeanu navkolo Antarktidi i zoni pidjomu glibinnih vod apvelingu Zgidno z suchasnimi danimi zagalna chista pervinna produkciya vsogo okeanu stanovit blizko 60 mlrd tonn vuglecyu za rik hocha rozkid ocinok navedenih riznimi avtorami duzhe shirokij vid 35 do 100 mlrd tonn Dlya vsiyeyi sushi chista pervinna produkciya za rik ocinyuyetsya podibnoyu velichinoyu 57 mlrd tonn pri rozkidi ocinok riznih avtoriv vid 48 do 65 mlrd tonn Takim chinom na odinicyu ploshi pervinna produkciya sushi istotno visha nizh okeanu Osnovni faktori sho obmezhuyut pervinnu produkciyu sushi ce nestacha vologi pusteli v centralnih chastinah kontinentiv i nizki temperaturi u visokogir yah i u visokih shirotah Principovo riznoyu dlya sushi i okeanu viyavlyayetsya produktivnist odinici biomasi Pri priblizno rivnij sumarnij velichini chistoyi pervinnoyi produkciyi serednya biomasa samih producentiv na sushi stanovit blizko 800 mlrd t vuglecyu a v okeani tilki blizko 2 mlrd t Takim chinom shvidkist utvorennya novoyi rechovini v rozrahunku na odinicyu biomasi v okeani v sotni raziv visha nizh na sushi Shodo roli zaliza v okeaniTi rajoni okeanu de sposterigayetsya visoka pervinna produkciya fitoplanktonu i de vidpovidno stvoryuyetsya bagato organichnoyi rechovini potencijno mozhut buti miscyami stoku atmosfernogo vuglecyu Voni zajmayut porivnyano neveliku chastinu akvatoriyi Svitovogo okeanu i roztashovuyutsya v Pivnichnij Atlantici u pivnichnij chastini Tihogo okeanu v Pivdennomu okeani prostori navkolo Antarktidi a takozh u priberezhnih rajonah Bilsha zh chastina okeanichnih prostoriv harakterizuyetsya duzhe nizkoyu pervinnoyu produkciyeyu oskilki tam ne vistachaye persh za vse osnovnih biogennih elementiv nutrients azotu i fosforu Odnak ye v okeani i taki dilyanki de osnovni biogenni elementi azot i fosfor prisutni v dostatnij kilkosti a produkciya fitoplanktonu vse odno zberigayetsya duzhe nizkoyu V anglomovnij naukovij literaturi yih poznachayut abreviaturoyu HNLC high nutrient low chlorophyll tobto bagato biogeniv malo hlorofilu Po vsij vidimosti pervinna produkciya v podibnih miscyah obmezhena ne azotom i fosforom a yakimos inshimi elementom Takim limituyuchim elementom chasto viyavlyayetsya zalizo Na sushi zaliza zazvichaj bilsh nizh dostatno a os v okeani v miscyah viddalenih vid beregiv jogo mozhe buti duzhe malo Adzhe potraplyaye vono syudi tilki z pilom prinesenim z dalekih kontinentiv U 1990 i roki gipoteza nestachi zaliza yak osnovnogo faktora sho obmezhuye rozvitok fitoplanktonu v rajonah HNLC bula perevirena eksperimentalno Zalizo u viglyadi rozchiniv soli vnosili bezposeredno u verhnij shar vodnoyi tovshi a u vidpovid na cyu dobavku dijsno zrostala produkciya fitoplanktonu Narodilasya navit dosit fantastichna ale ne pozbavlena sensu ideya pidvishiti produkciyu fitoplanktonu i takim chinom zbilshiti zv yazuvannya v okeani atmosfernogo SO2 shlyahom shtuchnogo udobryuvannya deyakih rajoniv zalizom Velikoyu mizhnarodnoyu grupoyu doslidnikiv 47 avtoriv bulo pokazano sho zalizo faktichno ne vihodit z vodnoyi tovshi Pri rozkladanni mineralizaciyi organichnoyi rechovini vono vivilnyayetsya i mozhe vikoristovuvatisya dlya novogo sintezu Efektivnist vikoristannya zaliza dlya stvorennya tiyeyi organichnoyi rechovini sho vse zh eksportuyetsya z poverhnevih vod i tim samim spriyaye poglinannyu okeanom dodatkovoyi kilkosti SO2 viyavilasya u krajnomu razi v 10 a mozhlivo i v 100 raziv vishoyu tiyeyi sho peredbachalasya ranishe na pidstavi doslidiv zi shtuchnim udobryuvannyam okeanichnih vod zalizom Otrimani rezultati vazhlivi i dlya rozuminnya procesiv sho vidbuvalisya v minulomu pid chas lodovikovih periodiv koli riven okeanu silno znizhuvavsya na 100 200 m a produkciya fitoplanktonu zrostala sho prizvodilo do znizhennya vmistu vuglekislogo gazu na 60 80 ppm Vvazhayetsya sho neobhidne dlya fitoplanktonu zalizo nadhodilo v okean zverhu z pilom prinesenoyi vitrami z sushi Ale u svitli novih danih slid pripuskati sho ne mensh vazhlivim bulo i udobryuvannya zalizom znizu za rahunok nadhodzhennya jogo v krugoobig z nizhchih verstv vodnoyi tovshi Div takozhProdukciya biocenozuLiteraturaVinberg G G Pervichnaya produkciya vodoemov Minsk Iz vo Akademii nauk BSSR 329 s Falkowski P G and Raven J A Aquatic photosynthesis 2d ed Princeton N J Princeton Univ Press 2007 500 p Leith H and Whittaker R H Primary productivity of the biosphere New York Springer Verlag 1975 Field C B Behrenfeld M J Randerson J T Falkowski P Primary production of the biosphere Integrating terrestrial and oceanic components Science V 281 P 237 240 Edmondson T Praktika ekologii Ob ozere Vashington i ne tolko o nem M Mir 1998 299 s PosilannyaBiologichna produkciya pervinna navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 21 Valova pervinna produkciya navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 30