Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Закон Клайбера (метаболічний закон ¾) — біохімічне правило, що пов'язує і масу організму.
Загальні положення
До недавнього часу вважалося, що метаболізм (обмін речовин) самих різних організмів, як одноклітинних, так і багатоклітинних, залежить від їх розміру подібним чином. Зі збільшенням маси тіла M організмів споживання ними енергії R зростає, але не лінійно, а поступово уповільнюючись, з показником ступеня, рівним приблизно 3/4. Іншими словами, в розрахунку на одиницю маси інтенсивність метаболізму організмів знижується в міру збільшення маси тіла. Отримане алометричне (порушуються пропорції) співвідношення можна записати формулою: R = c • Md, де c — константа, характерна для даної групи організмів, а d — показник ступеня, рівний приблизно 3/4. При логарифмування ця залежність перетворюється в рівняння прямої:
де c — вільний член, а d — кут нахилу.
Те, що показник ступеня d дорівнює саме 0,75 (або 3/4), ще в 1930-х роках встановив швейцарський фізіолог Макс Клайбер, узагальнив експериментальні дані по інтенсивності дихання різних ссавців. Зазначене співвідношення отримало назву «закон Клайбера» (Kleiber's law), або «правило 3/4». До цього дослідники вважали, що показник d, швидше за все, дорівнює 2/3, оскільки зі збільшенням лінійних розмірів тіла площа його поверхні зростає пропорційно квадрату, а об'єм — кубу. Величина показника ступеня, близька до 0,75, виявлялася потім на сукупностях самих різних організмів. Так, для ракоподібних її вивів у 1950-х роках Г. Г. Вінберг. А в 1960 році данський зоолог Аксель Хеммінгс (Axel Marius Hemmingsen), статистично обробивши опубліковані матеріали з оцінки швидкості дихання різних тварин, отримав відповідні рівняння для ендотермних (теплокровних) тварин, для ектотермних (холоднокровних), а також для одноклітинних організмів. Показник c для даних груп сильно відрізнявся (наприклад, у теплокровних рівень обміну набагато вищий, ніж у холоднокровних), але коефіцієнт d, що характеризує форму залежності обміну від маси, у всіх випадках був близький до 0,75.
Метаболізм рослин
Відомості про залежність інтенсивності метаболізму від розмірів для рослин були мізерні і суперечливі. Зазвичай передбачалося, що тут також дотримується «правило 3/4». Однак в 2006 році за допомогою ретельних спостережень за диханням рослин в темряві було встановлено, що показник ступеня в рівняннях, що зв'язують масу рослини і їх дихання, дорівнює не 0,75, а 1,04, що значимо не відрізняється від одиниці. Залежність інтенсивності дихання рослин від їх маси виявилася не алометричною, а ізометричною (зберігаються пропорції): у розрахунку на одиницю маси крупні і дрібні рослини дихають однаково.
Метаболізм фітопланктону
Нещодавно іспанські дослідники встановили, що показник ступеня d в рівнянні, що представляє продукцію організмів фітопланктону як функцію їх розміру (об'єму), виявився рівним не 0,75, а варіював в різних серіях дослідів (пробах з різних місць) від 1,03 до 1,32 (середнє значення 1,16). Показник, що дорівнює одиниці, вказує на те, що швидкість продукування (зв'язування CO2) в розрахунку на одиницю маси для дрібних і великих організмів одна і та ж (як у випадку дихання наземних рослин). Якщо ж показник достовірно більший від одиниці, це означає, що більш великі одноклітинні водорості в розрахунку на одиницю маси характеризуються дещо більшою величиною продукції (а відповідно, і метаболічною активністю), ніж дрібні.
Автори припускають, що у великих одноклітинних планктонних водоростей в ході еволюції виробилися особливості будови і фізіології, спрямовані на подолання тих обмежень, які накладає великий розмір клітини. А обмеження пов'язані з тим, що у великих клітин менша відносна площа поверхні, через яку йде поглинання поживних речовин, а також з тим, що, будучи важкими, вони швидше опускаються, «тонуть», потрапляючи в зону з невідповідними умовами. Серед пристосувань, що дозволяють крупним водоростям все ж мешкати в умовах дефіциту поживних елементів, називають, наприклад, витягнуту форму тіла (тим самим збільшується відносна площа поверхні), вакуолі з запасами і навіть можливість утримувати всередині себе азотфіксуючих симбіонтів (відомі діатомові водорості, всередині яких живуть здатні до азотфіксації ціанобактерії).
Бібліографія
- Kleiber Max. Body size and metabolism // Hilgardia. — 1932. — Vol. 6. P. 315–351.
Див. також
Посилання
Примітки
- Kleiber M. Body size and metabolic rate // Physiological Reviews. 1947. — Vol. 27, No. 4. — Р. 511–541
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zakon Klajbera metabolichnij zakon biohimichne pravilo sho pov yazuye i masu organizmu Zalezhnist shvidkosti metabolizmu vid rozmiriv tila riznih tvarin Originalnij malyunok Klajbera 1947 Zagalni polozhennyaDo nedavnogo chasu vvazhalosya sho metabolizm obmin rechovin samih riznih organizmiv yak odnoklitinnih tak i bagatoklitinnih zalezhit vid yih rozmiru podibnim chinom Zi zbilshennyam masi tila M organizmiv spozhivannya nimi energiyi R zrostaye ale ne linijno a postupovo upovilnyuyuchis z pokaznikom stupenya rivnim priblizno 3 4 Inshimi slovami v rozrahunku na odinicyu masi intensivnist metabolizmu organizmiv znizhuyetsya v miru zbilshennya masi tila Otrimane alometrichne porushuyutsya proporciyi spivvidnoshennya mozhna zapisati formuloyu R c Md de c konstanta harakterna dlya danoyi grupi organizmiv a d pokaznik stupenya rivnij priblizno 3 4 Pri logarifmuvannya cya zalezhnist peretvoryuyetsya v rivnyannya pryamoyi log R log c d log M de c vilnij chlen a d kut nahilu Te sho pokaznik stupenya d dorivnyuye same 0 75 abo 3 4 she v 1930 h rokah vstanoviv shvejcarskij fiziolog Maks Klajber uzagalniv eksperimentalni dani po intensivnosti dihannya riznih ssavciv Zaznachene spivvidnoshennya otrimalo nazvu zakon Klajbera Kleiber s law abo pravilo 3 4 Do cogo doslidniki vvazhali sho pokaznik d shvidshe za vse dorivnyuye 2 3 oskilki zi zbilshennyam linijnih rozmiriv tila plosha jogo poverhni zrostaye proporcijno kvadratu a ob yem kubu Velichina pokaznika stupenya blizka do 0 75 viyavlyalasya potim na sukupnostyah samih riznih organizmiv Tak dlya rakopodibnih yiyi viviv u 1950 h rokah G G Vinberg A v 1960 roci danskij zoolog Aksel Hemmings Axel Marius Hemmingsen statistichno obrobivshi opublikovani materiali z ocinki shvidkosti dihannya riznih tvarin otrimav vidpovidni rivnyannya dlya endotermnih teplokrovnih tvarin dlya ektotermnih holodnokrovnih a takozh dlya odnoklitinnih organizmiv Pokaznik c dlya danih grup silno vidriznyavsya napriklad u teplokrovnih riven obminu nabagato vishij nizh u holodnokrovnih ale koeficiyent d sho harakterizuye formu zalezhnosti obminu vid masi u vsih vipadkah buv blizkij do 0 75 Metabolizm roslinVidomosti pro zalezhnist intensivnosti metabolizmu vid rozmiriv dlya roslin buli mizerni i superechlivi Zazvichaj peredbachalosya sho tut takozh dotrimuyetsya pravilo 3 4 Odnak v 2006 roci za dopomogoyu retelnih sposterezhen za dihannyam roslin v temryavi bulo vstanovleno sho pokaznik stupenya v rivnyannyah sho zv yazuyut masu roslini i yih dihannya dorivnyuye ne 0 75 a 1 04 sho znachimo ne vidriznyayetsya vid odinici Zalezhnist intensivnosti dihannya roslin vid yih masi viyavilasya ne alometrichnoyu a izometrichnoyu zberigayutsya proporciyi u rozrahunku na odinicyu masi krupni i dribni roslini dihayut odnakovo Metabolizm fitoplanktonuNeshodavno ispanski doslidniki vstanovili sho pokaznik stupenya d v rivnyanni sho predstavlyaye produkciyu organizmiv fitoplanktonu yak funkciyu yih rozmiru ob yemu viyavivsya rivnim ne 0 75 a variyuvav v riznih seriyah doslidiv probah z riznih misc vid 1 03 do 1 32 serednye znachennya 1 16 Pokaznik sho dorivnyuye odinici vkazuye na te sho shvidkist produkuvannya zv yazuvannya CO2 v rozrahunku na odinicyu masi dlya dribnih i velikih organizmiv odna i ta zh yak u vipadku dihannya nazemnih roslin Yaksho zh pokaznik dostovirno bilshij vid odinici ce oznachaye sho bilsh veliki odnoklitinni vodorosti v rozrahunku na odinicyu masi harakterizuyutsya desho bilshoyu velichinoyu produkciyi a vidpovidno i metabolichnoyu aktivnistyu nizh dribni Avtori pripuskayut sho u velikih odnoklitinnih planktonnih vodorostej v hodi evolyuciyi virobilisya osoblivosti budovi i fiziologiyi spryamovani na podolannya tih obmezhen yaki nakladaye velikij rozmir klitini A obmezhennya pov yazani z tim sho u velikih klitin mensha vidnosna plosha poverhni cherez yaku jde poglinannya pozhivnih rechovin a takozh z tim sho buduchi vazhkimi voni shvidshe opuskayutsya tonut potraplyayuchi v zonu z nevidpovidnimi umovami Sered pristosuvan sho dozvolyayut krupnim vodorostyam vse zh meshkati v umovah deficitu pozhivnih elementiv nazivayut napriklad vityagnutu formu tila tim samim zbilshuyetsya vidnosna plosha poverhni vakuoli z zapasami i navit mozhlivist utrimuvati vseredini sebe azotfiksuyuchih simbiontiv vidomi diatomovi vodorosti vseredini yakih zhivut zdatni do azotfiksaciyi cianobakteriyi BibliografiyaKleiber Max Body size and metabolism Hilgardia 1932 Vol 6 P 315 351 Div takozhAlomatrichnij zakon Metabolichna teoriya ekologiyi Zakon kvadrata kubaPosilannyaPrimitkiKleiber M Body size and metabolic rate Physiological Reviews 1947 Vol 27 No 4 R 511 541