Закон Клайбера (метаболічний закон ¾) — біохімічне правило, що пов'язує і масу організму.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWlMMkkzTDB0c1pXbGlaWEl4T1RRM0xtcHdaeTgwTURCd2VDMUxiR1ZwWW1WeU1UazBOeTVxY0djPS5qcGc=.jpg)
Загальні положення
До недавнього часу вважалося, що метаболізм (обмін речовин) самих різних організмів, як одноклітинних, так і багатоклітинних, залежить від їх розміру подібним чином. Зі збільшенням маси тіла M організмів споживання ними енергії R зростає, але не лінійно, а поступово уповільнюючись, з показником ступеня, рівним приблизно 3/4. Іншими словами, в розрахунку на одиницю маси інтенсивність метаболізму організмів знижується в міру збільшення маси тіла. Отримане алометричне (порушуються пропорції) співвідношення можна записати формулою: R = c • Md, де c — константа, характерна для даної групи організмів, а d — показник ступеня, рівний приблизно 3/4. При логарифмування ця залежність перетворюється в рівняння прямої:
де c — вільний член, а d — кут нахилу.
Те, що показник ступеня d дорівнює саме 0,75 (або 3/4), ще в 1930-х роках встановив швейцарський фізіолог Макс Клайбер, узагальнив експериментальні дані по інтенсивності дихання різних ссавців. Зазначене співвідношення отримало назву «закон Клайбера» (Kleiber's law), або «правило 3/4». До цього дослідники вважали, що показник d, швидше за все, дорівнює 2/3, оскільки зі збільшенням лінійних розмірів тіла площа його поверхні зростає пропорційно квадрату, а об'єм — кубу. Величина показника ступеня, близька до 0,75, виявлялася потім на сукупностях самих різних організмів. Так, для ракоподібних її вивів у 1950-х роках Г. Г. Вінберг. А в 1960 році данський зоолог Аксель Хеммінгс (Axel Marius Hemmingsen), статистично обробивши опубліковані матеріали з оцінки швидкості дихання різних тварин, отримав відповідні рівняння для ендотермних (теплокровних) тварин, для ектотермних (холоднокровних), а також для одноклітинних організмів. Показник c для даних груп сильно відрізнявся (наприклад, у теплокровних рівень обміну набагато вищий, ніж у холоднокровних), але коефіцієнт d, що характеризує форму залежності обміну від маси, у всіх випадках був близький до 0,75.
Метаболізм рослин
Відомості про залежність інтенсивності метаболізму від розмірів для рослин були мізерні і суперечливі. Зазвичай передбачалося, що тут також дотримується «правило 3/4». Однак в 2006 році за допомогою ретельних спостережень за диханням рослин в темряві було встановлено, що показник ступеня в рівняннях, що зв'язують масу рослини і їх дихання, дорівнює не 0,75, а 1,04, що значимо не відрізняється від одиниці. Залежність інтенсивності дихання рослин від їх маси виявилася не алометричною, а ізометричною (зберігаються пропорції): у розрахунку на одиницю маси крупні і дрібні рослини дихають однаково.
Метаболізм фітопланктону
Нещодавно іспанські дослідники встановили, що показник ступеня d в рівнянні, що представляє продукцію організмів фітопланктону як функцію їх розміру (об'єму), виявився рівним не 0,75, а варіював в різних серіях дослідів (пробах з різних місць) від 1,03 до 1,32 (середнє значення 1,16). Показник, що дорівнює одиниці, вказує на те, що швидкість продукування (зв'язування CO2) в розрахунку на одиницю маси для дрібних і великих організмів одна і та ж (як у випадку дихання наземних рослин). Якщо ж показник достовірно більший від одиниці, це означає, що більш великі одноклітинні водорості в розрахунку на одиницю маси характеризуються дещо більшою величиною продукції (а відповідно, і метаболічною активністю), ніж дрібні.
Автори припускають, що у великих одноклітинних планктонних водоростей в ході еволюції виробилися особливості будови і фізіології, спрямовані на подолання тих обмежень, які накладає великий розмір клітини. А обмеження пов'язані з тим, що у великих клітин менша відносна площа поверхні, через яку йде поглинання поживних речовин, а також з тим, що, будучи важкими, вони швидше опускаються, «тонуть», потрапляючи в зону з невідповідними умовами. Серед пристосувань, що дозволяють крупним водоростям все ж мешкати в умовах дефіциту поживних елементів, називають, наприклад, витягнуту форму тіла (тим самим збільшується відносна площа поверхні), вакуолі з запасами і навіть можливість утримувати всередині себе азотфіксуючих симбіонтів (відомі діатомові водорості, всередині яких живуть здатні до азотфіксації ціанобактерії).
Бібліографія
- Kleiber Max. Body size and metabolism // Hilgardia. — 1932. — Vol. 6. P. 315–351.
Див. також
- Аломатричний закон
- (Метаболічна теорія екології)
- (Закон квадрата-куба)
Посилання
Примітки
- Kleiber M. Body size and metabolic rate // Physiological Reviews. 1947. — Vol. 27, No. 4. — Р. 511–541
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет