Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Ця стаття має кілька недоліків Будь ласка допоможіть удосконалити її або обговоріть ці проблеми на сторінці обговорення

Еволюція плаценти

Еволюція плаценти
Ця стаття має кілька недоліків. Будь ласка, допоможіть удосконалити її або обговоріть ці проблеми на .
Цю статтю треба для відповідності Вікіпедії. Будь ласка, допоможіть додаванням доречних внутрішніх посилань або . (червень 2019)
Ця стаття містить текст, що не відповідає . Будь ласка, допоможіть удосконалити цю статтю, погодивши стиль викладу зі . Можливо, містить зауваження щодо потрібних змін. (червень 2019)

Еволюція плаценти — процес утворення та диференціації плаценти упродовж еволюційного розвитку живих організмів. Утворення плаценти в ході еволюції спричинило виникнення явища плацентарного живонародження у плацентарних ссавців, завдяки якому розвиток ембріонів відбувається у межах репродуктивного тракту та є альтернативою відкладанню яєць чи нересту. Плацента як спеціалізований орган, що забезпечує зародок поживними речовинами, киснем, виведенням продуктів обміну та імунним захистом, під час ембріонального розвитку формується з трофоектодерми зародка на 8-16 клітинній стадії розвитку ембріону.

image
A, Схематичне зображення тісного прилягання материнських капілярів до капілярів алантоїсу плоду австралійських ящірок роду Сцинкові. B,Схематичне зображення зрізу незрілої хоріоалантосної плаценти плазунів роду Сцинкові.
image
Класифікація плаценти відповідно до кількості та видів шарів клітин, що відділяють кровотік матері та зародку.
image
Еволюція зовнішнього вигляду плаценти з точки зору ступеня інвазивності тканин плаценти у тканини матері,а саме епітелоіхоріальний тип плаценти є найменш інвазивним, тоді як гемохоріальний тип - найбільш.

Хребетні тварини

Хрящові риби

Живонародження є найбільш звичним шляхом репродукції пластинозябрових, але існують різні способи забезпечення ембріону поживними речовинами після овуляції. Наприклад, тигрова акула вирішує постачання нутрієнтів шляхом розвитку домінуючого ембріону, що вживає у їжу будь-які незапліднені яйцеклітини до народження. Такий спосіб живлення обумовлений втратою плаценти приблизно 94 млн років тому. У результаті сиквенсу транскриптому тигрової акули та восьми інших видів акул, у тигрової акули було виявлено 5 (NARS2, YWHAE, ARL6IP5, VAMP4 , TCTEX1D2) специфічних генів, що сприяють розвитку головного мозку (YWHAE, ARL6IP5) та репродукції (VAMP4 TCTEX1D2). Припускають, що втрата плаценти у тигрових акул асоційована з послідовними адаптивними змінами у розвитку мозку та сперматогенезі.

У пластинозябрових спостерігається два типи плаценти. Серед скатів гістотрофічне харчування ембріону, що розвивається, забезпечується пальцеподібними відростками стінки матки, що називаються трофонеми, а епітелій, що лежить над матковими судинами стає тонким, зменшуючи бар'єр для обміну.

Інший тип плаценти представлений у сірих акул порядку Кархариноподібні. Спершу ембріон харчується речовинами з жовткового мішка, після чого мішок диференціюється в область пуповини і плацентарну область, яка наближається до епітелію сильно васкуляризованого яйцепроводу.

Амфібії

У жаб є приклади, коли пуголовки розвиваються в роті батька, у шлунку матері або на шкірі спини. У сумчастих жаб розвиток відбувається всередині спеціалізованої материнської сумки на спині тварини. Після овуляції збільшуються секреторні клітини васкуляризованого мішка. Епітелій мішка тісно приєднується до спеціалізованих зябер плоду, що забезпечує постачання поживних речовин від матері.

Рептилії

Живонародження зустрічається у більш ніж 25 родинах ящірок і змій. У Лускатих плацента хоріоаллантоїчна, але на відміну від ссавців, не розвивається від ранніх, екстраембріональних шарів трофобласту, унікального для плацентарних ссавців.


Сумчасті

Плацента у сумчастих не є довготривалим органом, тому організми народжуються недорозвиненими. У бластоцисті сумчастих бластомери адгезуються з внутрішньою поверхнею зони пелюсіца, у результаті чого утворюється чашоподібний бластоцист без помітної внутрішньоклітинної маси. З цього утворюються як ембріональні так і екстраембріональні структури, причому трофобласт утворюється з протилежного полюсу бластоцисти та представлений лише одним шаром клітин. Крім того, синцитилізація трофобластів, де сусідні клітини зливаються з утворенням клітин з більш ніж одним ядром, супроводжується експресією ендогенного, отриманого ретровірусу білка, аналогічного тому, що відбувається у багатьох вищих звірів. Найкраще фізіологія плаценти сумчастих вивчена на кенгуру тамар.

Морфологія плаценти ссавців

Морфологія плаценти різних тварин дозволяє відтворити еволюційні етапи розвитку органу. Морфологію плаценти ссавців характеризують за:

  • взаємодією плоду та материнського організму (змішана, ламелярна, війчаста, лабіринтна);
  • типом (епітеліохоріальна, ендотеліальна та гемохоріальна);
  • формою (дифузна, котиледонарна, зональна, дискоїдальна);
  • типом взаємодії кровоносних систем
  • За співвідношенням ваги зародку та плаценти.

Епітеліохоріальний тип плаценти характеризується відсутністю контакту клітин трофобласту з ендотелієм матки, тоді як ендотеліохоріальний – клітини трофобласту сягають ендометрію, але не взаємодіють з капілярами. Гемохоріальний тип плаценти передбачає прямий контакт клітин трофобласту з кров'ю матері.

Гемохоріальна плацентація є найбільш інвазивною та забезпечує безпосередній контакт між кров’ю матері та плоду.

Відрізняють також, синепітеліохоріальний тип плаценти, характерний для жуйних тварин. Тут спеціалізовані двоядерні клітини трофобласту зливаються з епітеліальними клітинами матки з утворенням триядерних клітин, які ще називають котиледони. Такий вид плаценти є, похідною формою дифузного епітеліохоріонального типу, характерного для більшості інших парнокопитних.

Генетичні основи еволюції плаценти

Еволюцію плаценти розглядають як приклад конвергентної еволюції як на макро- так і на молекулярному рівні. Філогенетична реконструкція демонструє, що плацента предків плацентарних ссавців була гемохоріального типу, дискоїдної форми та характеризувалась лабіринтністю. Перехід від лабіринтної до інших форм контактів між оболонками зародку та матері виникав протягом еволюції у багатьох груп організмів (включно з приматами).

Ці твердження кидає виклик центральній теорії еволюції плаценти, відповідно до якої гемохоріальна плацентація розвинулась від неінвазивного епітеліохоріального типу плацентації. У результаті філогенетичного аналізу виявлено, що неінвазивний ендотеліохоріальний тип плаценти є більш новим типом морфології та виникав декілька разів незалежно від еволюції ссавців. Причини та механізми повторного виникнення ендотеліохоріальної плаценти потребують досліджень. Проводять дослідження щодо асоціації різноманітності плаценти у вищих тварин з темпом життя, а саме тривалістю життя, кількістю нащадків на рік та швидкістю настання репродуктивного віку. Так, перехід від лабіринтного до війчастого типу плаценти асоціюють продукцію меншої кількості потомства на рік та збільшенням репродуктивного віку [5,7].Тривають дослідження щодо розвитку плацентації ссавців на окремих материках, зокрема Південній Америці

Дуплікація та конверсія плацентоспецифічних генів

Виділяють транскрипційні фактори, та родин генів, що забезпечують розвиток та функціонування плаценти, однак не є виключно специфічними для даного органу, так як підвищення продуктів експресії цих генів спостерігається як у статевих клітинах так і у ракових [8,9]. До функціонально специфічних плацентарних генів відносять гени гормону росту та пролактину, а також родини PSGs (pregnancy-specific glycoproteins), IFNT (nterferon tau), PAGs (Pregnancy associated glycoproteins). Наприклад, у більшості видів ген гормону росту представлений у одній копії, тоді як у людини представлено 5 копій (1 з них експресується у гіпофізі, а 4 інші у плаценті). У людини гени пролактину представлений 1 копією, тоді як у мишей - 23, у щурів 24.) .

Вплив ендогенних генів ретровірусів на геном клітин-хазяїна

У клітинах трофобласту, що є попередниками плаценти експресуються гени, що походять від різноманітних ендогенних ретровірусів (ERVs - endogenous retroviruses), а також LTR ретротранспозонів. Так як ендогенізація ретровірусними інфекціями виникала безліч разів у різних групах ссавців, а також ссавці використовують ті ж молекули для активації транскрипції, існує теорія, що гени ретровірусів інтегрувались у геном ссавців у специфічні локуси (наприклад локуси генів регуляції злиття клітин, а також інтерферонстимулюючих генів). Гіпотеза “baton pass” припускає, що саме успішні множинні інтеграції ретротранспозонів у геном призвели до різноманітності плацентарних структур.

Еволюція плацентоспецифічних енхансерних та промоторних елементів

Імпринтинг

Геномний імпринтинг – це епігенетичний механізм, завдяки якому експресія генів залежить від материнського чи батьківського походження. Іншими словами, деякі гени експресуються тільки з алелю, отриманого від материнського організму, а деякі з алелю від батьківського, тобто імпринтовані гени є функціонально гаплоїдними. Більшість ссавців експресують аутосомальні гени від обох батьківських хромосом, однак можливі випадки імпринтованої моноалельної експресії, що досягається завдяки впливу метилюванню, модифікації гістонів, сайленсингу некодуючих РНК на алель одного з батьків [9]. Вважається, що імпринтинг є передумовою ускладнення плацентації у ході еволюції. Так, у сумчастих виявлено лише декілька імпринтованих генів, тоді як у яйцекладних - таке явище відсутнє .

Придбання імпринтингу відбулось після дивергенції яйцекладних від сумчастих та плацентарних. Виділяють так званий комплекс трьох (“ménage à trois”), що еволюційно та функціонально пов’язує утворення плаценти, геномний імпринтинг та міРНК. Проводяться суперечки щодо впливу імпринтованих кластерів міРНК на фенотипову різноманітність плаценти .

У ссавців, імпринтовані гени міРНК утворюються з трьох різних хромосомних доменів: C19MC, C14MC та C2MC (відомий як Sfmbt2 miRNA кластер). C19MC та C2MC експресуються від батьківського алелю, тоді як експресія C14MC, що вбудований у імпринтований Dlk1-Dio3 домен - материнського алелю. Відомо, що гени домену C19MC експресуються у недиференційованих клітинах ембріону, надекспресія генів цього кластеру призводить до розвитку раку мозку у новонароджених. C19MC контролюють міграцію та інвазію трофобластів людини, комунікацію між клітинами зародку. C19MC може діяти як каталізатор процесингу мРНК так і як блокатор.

У неплацентарних клітинах C19MC бере участь у антивірусній відповіді, забезпечуюючи аутофагію. Кластер C14MC також високоспецифічний у мозку. C14MC знайдений тільки у плацентарних, тоді як C19MC та C2MC у приматів та гризунів відповідно..

Теорія конфлікту матері і плоду

Одним з пояснень ролі імпринтингу у еволюції плаценти є теорія “конфлікту матері та плоду” через розподіл нутрієнтів під час вагітності. Теорія пропонує, що розвиток імпринтингу відбувся у результаті умовної боротьби між материнським організмом та нащадком за поживні речовини. Батьківські гени, що експресуються у зародку є егоїстичними і еволюційно відбираються добором з метою порушення балансу розподілу поживних речовин, тоді як материнські гени забезпечують харчову рівновагу (з потенційно різними батьками) ,.

До відкритих питань щодо ролі імпринтингу у виникненні плаценти відносять:

  • Чому саме цей епігенетичний механізм є важливим у людини, тоді як у інших тварин - ні?;
  • Чи зміни експресії імпринтованих генів призводять до ускладнення вагітності чи репрезентують адаптивні компенсаторні механізми [1] [ 14 квітня 2019 у Wayback Machine.].

Примітки

  1. Roberts, R Michael; Green, Jonathan A; Schulz, Laura C (2016). The evolution of the placenta. Reproduction. 152 (5): R179—R189. doi:10.1530/REP-16-0325. ISSN 1470-1626.(англ.)
  2. Swift, Dominic G.; Dunning, Luke T.; Igea, Javier; Brooks, Edward J.; Jones, Catherine S.; Noble, Leslie R.; Ciezarek, Adam; Humble, Emily; Savolainen, Vincent (2016). Evidence of positive selection associated with placental loss in tiger sharks. BMC Evolutionary Biology. 16 (1). doi:10.1186/s12862-016-0696-y. ISSN 1471-2148.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  3. Renfree, M.B. (2010). Review: Marsupials: Placental Mammals with a Difference. Placenta. 31: S21—S26. doi:10.1016/j.placenta.2009.12.023. ISSN 0143-4004.
  4. Wildman, D. E.; Chen, C.; Erez, O.; Grossman, L. I.; Goodman, M.; Romero, R. (2006). Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (9): 3203—3208. doi:10.1073/pnas.0511344103. ISSN 0027-8424.
  5. Malnou, E. Cécile; Umlauf, David; Mouysset, Maïlys; Cavaillé, Jérôme (2019). Imprinted MicroRNA Gene Clusters in the Evolution, Development, and Functions of Mammalian Placenta. Frontiers in Genetics. 9. doi:10.3389/fgene.2018.00706. ISSN 1664-8021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  6. Carter, Anthony Michael; Mess, Andrea Maria (2013). Conservation of placentation during the tertiary radiation of mammals in South America. Journal of Morphology. 274 (5): 557—569. doi:10.1002/jmor.20120. ISSN 0362-2525.
  7. Imakawa, K.; Nakagawa, S. (2017). The Phylogeny of Placental Evolution Through Dynamic Integrations of Retrotransposons. 145: 89—109. doi:10.1016/bs.pmbts.2016.12.004. ISSN 1877-1173.
  8. Monk, David (2015). Genomic imprinting in the human placenta. American Journal of Obstetrics and Gynecology. 213 (4): S152—S162. doi:10.1016/j.ajog.2015.06.032. ISSN 0002-9378.

Джерела

  • Roberts, R Michael; Green, Jonathan A; Schulz, Laura C (2016). The evolution of the placenta. Reproduction. 152 (5): R179—R189. doi:10.1530/REP-16-0325. ISSN 1470-1626.
  • Swift, Dominic G.; Dunning, Luke T.; Igea, Javier; Brooks, Edward J.; Jones, Catherine S.; Noble, Leslie R.; Ciezarek, Adam; Humble, Emily; Savolainen, Vincent (2016). Evidence of positive selection associated with placental loss in tiger sharks. BMC Evolutionary Biology. 16 (1). doi:10.1186/s12862-016-0696-y. ISSN 1471-2148.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  • Renfree, M.B. (2010). Review: Marsupials: Placental Mammals with a Difference. Placenta. 31: S21—S26. doi:10.1016/j.placenta.2009.12.023. ISSN 0143-4004.
  • Wildman, D. E.; Chen, C.; Erez, O.; Grossman, L. I.; Goodman, M.; Romero, R. (2006). Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (9): 3203—3208. doi:10.1073/pnas.0511344103. ISSN 0027-8424.
  • Malnou, E. Cécile; Umlauf, David; Mouysset, Maïlys; Cavaillé, Jérôme (2019). Imprinted MicroRNA Gene Clusters in the Evolution, Development, and Functions of Mammalian Placenta. Frontiers in Genetics. 9. doi:10.3389/fgene.2018.00706. ISSN 1664-8021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  • Carter, Anthony Michael; Mess, Andrea Maria (2013). Conservation of placentation during the tertiary radiation of mammals in South America. Journal of Morphology. 274 (5): 557—569. doi:10.1002/jmor.20120. ISSN 0362-2525.
  • Monk, David (2015). Genomic imprinting in the human placenta. American Journal of Obstetrics and Gynecology. 213 (4): S152—S162. doi:10.1016/j.ajog.2015.06.032. ISSN 0002-9378.
  • Imakawa, K.; Nakagawa, S. (2017). The Phylogeny of Placental Evolution Through Dynamic Integrations of Retrotransposons. 145: 89—109. doi:10.1016/bs.pmbts.2016.12.004. ISSN 1877-1173.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Cya stattya maye kilka nedolikiv Bud laska dopomozhit udoskonaliti yiyi abo obgovorit ci problemi na storinci obgovorennya Cyu stattyu treba vikifikuvati dlya vidpovidnosti standartam yakosti Vikipediyi Bud laska dopomozhit dodavannyam dorechnih vnutrishnih posilan abo vdoskonalennyam rozmitki statti cherven 2019 Cya stattya mistit tekst sho ne vidpovidaye enciklopedichnomu stilyu Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu pogodivshi stil vikladu zi stilistichnimi pravilami Vikipediyi Mozhlivo storinka obgovorennya mistit zauvazhennya shodo potribnih zmin cherven 2019 Evolyuciya placenti proces utvorennya ta diferenciaciyi placenti uprodovzh evolyucijnogo rozvitku zhivih organizmiv Utvorennya placenti v hodi evolyuciyi sprichinilo viniknennya yavisha placentarnogo zhivonarodzhennya u placentarnih ssavciv zavdyaki yakomu rozvitok embrioniv vidbuvayetsya u mezhah reproduktivnogo traktu ta ye alternativoyu vidkladannyu yayec chi nerestu Placenta yak specializovanij organ sho zabezpechuye zarodok pozhivnimi rechovinami kisnem vivedennyam produktiv obminu ta imunnim zahistom pid chas embrionalnogo rozvitku formuyetsya z trofoektodermi zarodka na 8 16 klitinnij stadiyi rozvitku embrionu A Shematichne zobrazhennya tisnogo prilyagannya materinskih kapilyariv do kapilyariv alantoyisu plodu avstralijskih yashirok rodu Scinkovi B Shematichne zobrazhennya zrizu nezriloyi horioalantosnoyi placenti plazuniv rodu Scinkovi Klasifikaciya placenti vidpovidno do kilkosti ta vidiv shariv klitin sho viddilyayut krovotik materi ta zarodku Evolyuciya zovnishnogo viglyadu placenti z tochki zoru stupenya invazivnosti tkanin placenti u tkanini materi a same epiteloihorialnij tip placenti ye najmensh invazivnim todi yak gemohorialnij tip najbilsh Hrebetni tvariniHryashovi ribi Zhivonarodzhennya ye najbilsh zvichnim shlyahom reprodukciyi plastinozyabrovih ale isnuyut rizni sposobi zabezpechennya embrionu pozhivnimi rechovinami pislya ovulyaciyi Napriklad tigrova akula virishuye postachannya nutriyentiv shlyahom rozvitku dominuyuchogo embrionu sho vzhivaye u yizhu bud yaki nezaplidneni yajceklitini do narodzhennya Takij sposib zhivlennya obumovlenij vtratoyu placenti priblizno 94 mln rokiv tomu U rezultati sikvensu transkriptomu tigrovoyi akuli ta vosmi inshih vidiv akul u tigrovoyi akuli bulo viyavleno 5 NARS2 YWHAE ARL6IP5 VAMP4 TCTEX1D2 specifichnih geniv sho spriyayut rozvitku golovnogo mozku YWHAE ARL6IP5 ta reprodukciyi VAMP4 TCTEX1D2 Pripuskayut sho vtrata placenti u tigrovih akul asocijovana z poslidovnimi adaptivnimi zminami u rozvitku mozku ta spermatogenezi U plastinozyabrovih sposterigayetsya dva tipi placenti Sered skativ gistotrofichne harchuvannya embrionu sho rozvivayetsya zabezpechuyetsya palcepodibnimi vidrostkami stinki matki sho nazivayutsya trofonemi a epitelij sho lezhit nad matkovimi sudinami staye tonkim zmenshuyuchi bar yer dlya obminu Inshij tip placenti predstavlenij u sirih akul poryadku Karharinopodibni Spershu embrion harchuyetsya rechovinami z zhovtkovogo mishka pislya chogo mishok diferenciyuyetsya v oblast pupovini i placentarnu oblast yaka nablizhayetsya do epiteliyu silno vaskulyarizovanogo yajceprovodu Amfibiyi U zhab ye prikladi koli pugolovki rozvivayutsya v roti batka u shlunku materi abo na shkiri spini U sumchastih zhab rozvitok vidbuvayetsya vseredini specializovanoyi materinskoyi sumki na spini tvarini Pislya ovulyaciyi zbilshuyutsya sekretorni klitini vaskulyarizovanogo mishka Epitelij mishka tisno priyednuyetsya do specializovanih zyaber plodu sho zabezpechuye postachannya pozhivnih rechovin vid materi Reptiliyi Zhivonarodzhennya zustrichayetsya u bilsh nizh 25 rodinah yashirok i zmij U Luskatih placenta horioallantoyichna ale na vidminu vid ssavciv ne rozvivayetsya vid rannih ekstraembrionalnih shariv trofoblastu unikalnogo dlya placentarnih ssavciv Sumchasti Placenta u sumchastih ne ye dovgotrivalim organom tomu organizmi narodzhuyutsya nedorozvinenimi U blastocisti sumchastih blastomeri adgezuyutsya z vnutrishnoyu poverhneyu zoni pelyusica u rezultati chogo utvoryuyetsya chashopodibnij blastocist bez pomitnoyi vnutrishnoklitinnoyi masi Z cogo utvoryuyutsya yak embrionalni tak i ekstraembrionalni strukturi prichomu trofoblast utvoryuyetsya z protilezhnogo polyusu blastocisti ta predstavlenij lishe odnim sharom klitin Krim togo sincitilizaciya trofoblastiv de susidni klitini zlivayutsya z utvorennyam klitin z bilsh nizh odnim yadrom suprovodzhuyetsya ekspresiyeyu endogennogo otrimanogo retrovirusu bilka analogichnogo tomu sho vidbuvayetsya u bagatoh vishih zviriv Najkrashe fiziologiya placenti sumchastih vivchena na kenguru tamar Morfologiya placenti ssavcivMorfologiya placenti riznih tvarin dozvolyaye vidtvoriti evolyucijni etapi rozvitku organu Morfologiyu placenti ssavciv harakterizuyut za vzayemodiyeyu plodu ta materinskogo organizmu zmishana lamelyarna vijchasta labirintna tipom epiteliohorialna endotelialna ta gemohorialna formoyu difuzna kotiledonarna zonalna diskoyidalna tipom vzayemodiyi krovonosnih sistem Za spivvidnoshennyam vagi zarodku ta placenti Epiteliohorialnij tip placenti harakterizuyetsya vidsutnistyu kontaktu klitin trofoblastu z endoteliyem matki todi yak endoteliohorialnij klitini trofoblastu syagayut endometriyu ale ne vzayemodiyut z kapilyarami Gemohorialnij tip placenti peredbachaye pryamij kontakt klitin trofoblastu z krov yu materi Gemohorialna placentaciya ye najbilsh invazivnoyu ta zabezpechuye bezposerednij kontakt mizh krov yu materi ta plodu Vidriznyayut takozh sinepiteliohorialnij tip placenti harakternij dlya zhujnih tvarin Tut specializovani dvoyaderni klitini trofoblastu zlivayutsya z epitelialnimi klitinami matki z utvorennyam triyadernih klitin yaki she nazivayut kotiledoni Takij vid placenti ye pohidnoyu formoyu difuznogo epiteliohorionalnogo tipu harakternogo dlya bilshosti inshih parnokopitnih Genetichni osnovi evolyuciyi placentiEvolyuciyu placenti rozglyadayut yak priklad konvergentnoyi evolyuciyi yak na makro tak i na molekulyarnomu rivni Filogenetichna rekonstrukciya demonstruye sho placenta predkiv placentarnih ssavciv bula gemohorialnogo tipu diskoyidnoyi formi ta harakterizuvalas labirintnistyu Perehid vid labirintnoyi do inshih form kontaktiv mizh obolonkami zarodku ta materi vinikav protyagom evolyuciyi u bagatoh grup organizmiv vklyuchno z primatami Ci tverdzhennya kidaye viklik centralnij teoriyi evolyuciyi placenti vidpovidno do yakoyi gemohorialna placentaciya rozvinulas vid neinvazivnogo epiteliohorialnogo tipu placentaciyi U rezultati filogenetichnogo analizu viyavleno sho neinvazivnij endoteliohorialnij tip placenti ye bilsh novim tipom morfologiyi ta vinikav dekilka raziv nezalezhno vid evolyuciyi ssavciv Prichini ta mehanizmi povtornogo viniknennya endoteliohorialnoyi placenti potrebuyut doslidzhen Provodyat doslidzhennya shodo asociaciyi riznomanitnosti placenti u vishih tvarin z tempom zhittya a same trivalistyu zhittya kilkistyu nashadkiv na rik ta shvidkistyu nastannya reproduktivnogo viku Tak perehid vid labirintnogo do vijchastogo tipu placenti asociyuyut produkciyu menshoyi kilkosti potomstva na rik ta zbilshennyam reproduktivnogo viku 5 7 Trivayut doslidzhennya shodo rozvitku placentaciyi ssavciv na okremih materikah zokrema Pivdennij Americi Duplikaciya ta konversiya placentospecifichnih geniv Vidilyayut transkripcijni faktori ta rodin geniv sho zabezpechuyut rozvitok ta funkcionuvannya placenti odnak ne ye viklyuchno specifichnimi dlya danogo organu tak yak pidvishennya produktiv ekspresiyi cih geniv sposterigayetsya yak u statevih klitinah tak i u rakovih 8 9 Do funkcionalno specifichnih placentarnih geniv vidnosyat geni gormonu rostu ta prolaktinu a takozh rodini PSGs pregnancy specific glycoproteins IFNT nterferon tau PAGs Pregnancy associated glycoproteins Napriklad u bilshosti vidiv gen gormonu rostu predstavlenij u odnij kopiyi todi yak u lyudini predstavleno 5 kopij 1 z nih ekspresuyetsya u gipofizi a 4 inshi u placenti U lyudini geni prolaktinu predstavlenij 1 kopiyeyu todi yak u mishej 23 u shuriv 24 Vpliv endogennih geniv retrovirusiv na genom klitin hazyayina U klitinah trofoblastu sho ye poperednikami placenti ekspresuyutsya geni sho pohodyat vid riznomanitnih endogennih retrovirusiv ERVs endogenous retroviruses a takozh LTR retrotranspozoniv Tak yak endogenizaciya retrovirusnimi infekciyami vinikala bezlich raziv u riznih grupah ssavciv a takozh ssavci vikoristovuyut ti zh molekuli dlya aktivaciyi transkripciyi isnuye teoriya sho geni retrovirusiv integruvalis u genom ssavciv u specifichni lokusi napriklad lokusi geniv regulyaciyi zlittya klitin a takozh interferonstimulyuyuchih geniv Gipoteza baton pass pripuskaye sho same uspishni mnozhinni integraciyi retrotranspozoniv u genom prizveli do riznomanitnosti placentarnih struktur Evolyuciya placentospecifichnih enhansernih ta promotornih elementivImprinting Genomnij imprinting ce epigenetichnij mehanizm zavdyaki yakomu ekspresiya geniv zalezhit vid materinskogo chi batkivskogo pohodzhennya Inshimi slovami deyaki geni ekspresuyutsya tilki z alelyu otrimanogo vid materinskogo organizmu a deyaki z alelyu vid batkivskogo tobto imprintovani geni ye funkcionalno gaployidnimi Bilshist ssavciv ekspresuyut autosomalni geni vid oboh batkivskih hromosom odnak mozhlivi vipadki imprintovanoyi monoalelnoyi ekspresiyi sho dosyagayetsya zavdyaki vplivu metilyuvannyu modifikaciyi gistoniv sajlensingu nekoduyuchih RNK na alel odnogo z batkiv 9 Vvazhayetsya sho imprinting ye peredumovoyu uskladnennya placentaciyi u hodi evolyuciyi Tak u sumchastih viyavleno lishe dekilka imprintovanih geniv todi yak u yajcekladnih take yavishe vidsutnye Pridbannya imprintingu vidbulos pislya divergenciyi yajcekladnih vid sumchastih ta placentarnih Vidilyayut tak zvanij kompleks troh menage a trois sho evolyucijno ta funkcionalno pov yazuye utvorennya placenti genomnij imprinting ta miRNK Provodyatsya superechki shodo vplivu imprintovanih klasteriv miRNK na fenotipovu riznomanitnist placenti U ssavciv imprintovani geni miRNK utvoryuyutsya z troh riznih hromosomnih domeniv C19MC C14MC ta C2MC vidomij yak Sfmbt2 miRNA klaster C19MC ta C2MC ekspresuyutsya vid batkivskogo alelyu todi yak ekspresiya C14MC sho vbudovanij u imprintovanij Dlk1 Dio3 domen materinskogo alelyu Vidomo sho geni domenu C19MC ekspresuyutsya u nediferencijovanih klitinah embrionu nadekspresiya geniv cogo klasteru prizvodit do rozvitku raku mozku u novonarodzhenih C19MC kontrolyuyut migraciyu ta invaziyu trofoblastiv lyudini komunikaciyu mizh klitinami zarodku C19MC mozhe diyati yak katalizator procesingu mRNK tak i yak blokator U neplacentarnih klitinah C19MC bere uchast u antivirusnij vidpovidi zabezpechuyuyuchi autofagiyu Klaster C14MC takozh visokospecifichnij u mozku C14MC znajdenij tilki u placentarnih todi yak C19MC ta C2MC u primativ ta grizuniv vidpovidno Teoriya konfliktu materi i plodu Odnim z poyasnen roli imprintingu u evolyuciyi placenti ye teoriya konfliktu materi ta plodu cherez rozpodil nutriyentiv pid chas vagitnosti Teoriya proponuye sho rozvitok imprintingu vidbuvsya u rezultati umovnoyi borotbi mizh materinskim organizmom ta nashadkom za pozhivni rechovini Batkivski geni sho ekspresuyutsya u zarodku ye egoyistichnimi i evolyucijno vidbirayutsya doborom z metoyu porushennya balansu rozpodilu pozhivnih rechovin todi yak materinski geni zabezpechuyut harchovu rivnovagu z potencijno riznimi batkami Do vidkritih pitan shodo roli imprintingu u viniknenni placenti vidnosyat Chomu same cej epigenetichnij mehanizm ye vazhlivim u lyudini todi yak u inshih tvarin ni Chi zmini ekspresiyi imprintovanih geniv prizvodyat do uskladnennya vagitnosti chi reprezentuyut adaptivni kompensatorni mehanizmi 1 14 kvitnya 2019 u Wayback Machine PrimitkiRoberts R Michael Green Jonathan A Schulz Laura C 2016 The evolution of the placenta Reproduction 152 5 R179 R189 doi 10 1530 REP 16 0325 ISSN 1470 1626 angl Swift Dominic G Dunning Luke T Igea Javier Brooks Edward J Jones Catherine S Noble Leslie R Ciezarek Adam Humble Emily Savolainen Vincent 2016 Evidence of positive selection associated with placental loss in tiger sharks BMC Evolutionary Biology 16 1 doi 10 1186 s12862 016 0696 y ISSN 1471 2148 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Renfree M B 2010 Review Marsupials Placental Mammals with a Difference Placenta 31 S21 S26 doi 10 1016 j placenta 2009 12 023 ISSN 0143 4004 Wildman D E Chen C Erez O Grossman L I Goodman M Romero R 2006 Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis Proceedings of the National Academy of Sciences 103 9 3203 3208 doi 10 1073 pnas 0511344103 ISSN 0027 8424 Malnou E Cecile Umlauf David Mouysset Mailys Cavaille Jerome 2019 Imprinted MicroRNA Gene Clusters in the Evolution Development and Functions of Mammalian Placenta Frontiers in Genetics 9 doi 10 3389 fgene 2018 00706 ISSN 1664 8021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Carter Anthony Michael Mess Andrea Maria 2013 Conservation of placentation during the tertiary radiation of mammals in South America Journal of Morphology 274 5 557 569 doi 10 1002 jmor 20120 ISSN 0362 2525 Imakawa K Nakagawa S 2017 The Phylogeny of Placental Evolution Through Dynamic Integrations of Retrotransposons 145 89 109 doi 10 1016 bs pmbts 2016 12 004 ISSN 1877 1173 Monk David 2015 Genomic imprinting in the human placenta American Journal of Obstetrics and Gynecology 213 4 S152 S162 doi 10 1016 j ajog 2015 06 032 ISSN 0002 9378 DzherelaRoberts R Michael Green Jonathan A Schulz Laura C 2016 The evolution of the placenta Reproduction 152 5 R179 R189 doi 10 1530 REP 16 0325 ISSN 1470 1626 Swift Dominic G Dunning Luke T Igea Javier Brooks Edward J Jones Catherine S Noble Leslie R Ciezarek Adam Humble Emily Savolainen Vincent 2016 Evidence of positive selection associated with placental loss in tiger sharks BMC Evolutionary Biology 16 1 doi 10 1186 s12862 016 0696 y ISSN 1471 2148 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Renfree M B 2010 Review Marsupials Placental Mammals with a Difference Placenta 31 S21 S26 doi 10 1016 j placenta 2009 12 023 ISSN 0143 4004 Wildman D E Chen C Erez O Grossman L I Goodman M Romero R 2006 Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis Proceedings of the National Academy of Sciences 103 9 3203 3208 doi 10 1073 pnas 0511344103 ISSN 0027 8424 Malnou E Cecile Umlauf David Mouysset Mailys Cavaille Jerome 2019 Imprinted MicroRNA Gene Clusters in the Evolution Development and Functions of Mammalian Placenta Frontiers in Genetics 9 doi 10 3389 fgene 2018 00706 ISSN 1664 8021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Carter Anthony Michael Mess Andrea Maria 2013 Conservation of placentation during the tertiary radiation of mammals in South America Journal of Morphology 274 5 557 569 doi 10 1002 jmor 20120 ISSN 0362 2525 Monk David 2015 Genomic imprinting in the human placenta American Journal of Obstetrics and Gynecology 213 4 S152 S162 doi 10 1016 j ajog 2015 06 032 ISSN 0002 9378 Imakawa K Nakagawa S 2017 The Phylogeny of Placental Evolution Through Dynamic Integrations of Retrotransposons 145 89 109 doi 10 1016 bs pmbts 2016 12 004 ISSN 1877 1173

Дата публікації:
Топ