Еволюційні обмеження — це фактори, що роблять популяцію стійкою до еволюційних змін. Одне із запропонованих визначень обмежень є: «властивість ознаки, яка діє, щоб встановити обмеження на виробництво нових фенотипових варіантів, хоча і може бути адаптивною в середовищі, в якому вона спочатку розвивалась.»
Види обмежень
Будь-який аспект організму, який не змінювався протягом певного періоду часу, може вважатися доказом "обмеження" деякого роду. Обмеження, що виникають у філогенетичній лінії організмів, часто називають філогенетичною інерцією або філогенетичним обмеженням. Це стосується тенденції, пов'язаної зі спорідненістю характеристик таксонів на основі філогенії. Чарльз Дарвін говорив про цю концепцію у своїй книзі «Про походження видів» (1859), як про «єдність типу» й продовжував пояснювати це тим, що організми не створюються з нуля, а мають характеристики, які вже існують і успадковані від своїх предків; ці характеристики, ймовірно, обмежують еволюцію, що спостерігається в нових таксонах.
Якщо поглянути на особливості організмів, які не змінювалися протягом досить тривалих періодів (багато поколінь), то це може вказувати на певні обмеження в їх здатності змінюватися чи розвиватися. Однак незрозуміло, чи є ця інформація про відсутність змін певних характеристик доказом обмеження в тому сенсі, що істота не змінюється. Наприклад, довгостроковий стабілізувальний добір, пов'язаний зі стабільним середовищем, може викликати стазис. Часто вважалося більш плідним, вважати обмеження в його каузальному сенсі: які причини відсутності змін?
Стабілізувальний добір
Стабілізувальний добір підтримує норму реакції популяції або виду, що раніше склалася, захищає і стабілізує їхній нормальний тип розвитку. За стабілізувального добору організми, ознаки яких близькі до середнього значення для даної популяції, мають більшу пристосованість до умов середовища, ніж особини з крайнім виявленням ознаки. Тому під дією стабілізувального добору елімінуються всі крайні варіанти, що виникають внаслідок мутацій, рекомбінації тощо. Стабілізувальний добір звужує межі мінливості, є консервативним фактором, який захищає середньостатистичну частину популяції від будь-якої пошкоджувальної дії й зберігає її стабільність протягом тривалого часу (за незмінних умов середовища), забезпечуючи тим самим стійкість живої природи. Стабілізувальний добір підтримує поліморфну структуру популяції або виду. Але при цьому, попри відносну стабільність фенотипу під дією стабілізувального добору, генофонд виду продовжує змінюватися внаслідок накопичення мутацій, прояв яких у фенотипі взаємно нейтралізується, а також шляхом накопичення в гетерозиготному стані рецесивних мутацій.[]
Стабілізувальний добір необхідний для того, щоб забезпечити нормальне функціонування організмів у певному середовищі. Найбільш поширеним поясненням біологічних обмежень є те, що стабілізувальний добір діє на організм, наприклад, щоб запобігти його змінам, щоб він міг продовжувати функціонувати в певній ніші. Це можна вважати як форму зовнішнього обмеження, в тому сенсі, що обмеження накладаються не його структурою або генетикою, а навколишнім середовищем. Звідси якщо популяція опинилася б в новому середовищі, то її обмежений добором можливості могли б почати знову розширюватися.
Функціональні зв'язки та фізико-хімічні обмеження
Якщо стабілізувальний добір діє в певній ніші, яку займають організми, механічні та фізико-хімічні обмеження діють будь-де. Наприклад, прискорення, викликане гравітацією, обмежує мінімальну щільність кістки тварини конкретного розміру. Аналогічно, властивості води призводять до того, що тканини повинні мати певні осмотичні властивості, щоб нормально функціонувати.
Функціональні зв'язки в організмах забезпечуються інтегрованими мережами функціональних взаємодій (наприклад, хребет у хребетних бере участь у підтримці м'язової, нервової та судинної систем, а також забезпечує загальну опору організму та його гнучкість) і тому не можуть бути радикально змінені, не викликаючи серйозних порушень. Як зазначив [en], цей ступінь функціонального обмеження — або тягар — зазвичай змінюється залежно від положення в організмі. Структури, що знаходяться буквально в центрі організму, такі як хребет, часто є більш обтяженими, ніж ті, що знаходяться на периферії, зокрема волосся або пальці.[]
Зниження генетичної мінливості та інтеграція розвитку
Цей клас обмежень залежить від певних типів фенотипу, які не кодуються генотипом (порівняйте зі стабілізувальним добором, де немає обмежень на те, що утворюється, а лише на те, що саме добирається). Наприклад, для строго гомозиготного організму ступінь спостережуваної фенотипової мінливості в його нащадків буде нижчою, ніж у гетерозиготного. Подібним чином, системи розвитку можуть бути високо каналізовані, щоб запобігти генеруванню певних типів варіацій. Значна частина мінливості в фенотипів популяції спричинена відмінністю між генотипами її особин. Синтетична теорія еволюції визначає еволюцію як зміну цієї спадкової мінливості. Частота алелю в генофонді коливається, в результаті чого цей алель стає більш або менш поширеним, у порівнянні з іншими формами цього гену. Еволюційні сили діють таким чином, що змінюють частоту алелів. Мінливість зникає тоді, коли частота алелю досягає стаціонарного стану — алель або зовсім зникає з генофонду, або повністю замінює інші алелі цього гену.[]
Відносини класів обмежень
Незважаючи на те, що типи обмежень є окремими категоріями, однак вони можуть бути поєднані. Зокрема, стабілізуючий добір, механічні та фізичні обмеження можуть з часом привести до інтеграції та [en]. Проте без чіткого уявлення про будь-який з цих механізмів, виведення їх з простих статистичних закономірностей, виведених з філогенетичних закономірностей або викопної флори й фауни, залишається проблематичним. Крім того, термінологія, що використовується для опису обмежень, призвела до плутанини.
Примітки
- Blomberg, S. P., and T. Garland. 2002. Tempo and mode in evolution: phylogenetic inertia, adaptation and comparative methods. Journal of Evolutionary Biology 15:899–910.
- Darwin, Charles (1859). On The Origin of Species. с. Chapter 6.
- Brakefield, P. M., and J. C. Roskam. 2006. Exploring evolutionary constraints is a task for an integrative evolutionary biology. American Naturalist 168(supplement):S4-S13.
- Antonovics, J., and P. H. van Tienderen. 1991. Ontoecogenophyloconstraints? The chaos of constraint terminology. Trends in Ecology & Evolution 6:166–168.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Evolyucijni obmezhennya ce faktori sho roblyat populyaciyu stijkoyu do evolyucijnih zmin Odne iz zaproponovanih viznachen obmezhen ye vlastivist oznaki yaka diye shob vstanoviti obmezhennya na virobnictvo novih fenotipovih variantiv hocha i mozhe buti adaptivnoyu v seredovishi v yakomu vona spochatku rozvivalas Vidi obmezhenBud yakij aspekt organizmu yakij ne zminyuvavsya protyagom pevnogo periodu chasu mozhe vvazhatisya dokazom obmezhennya deyakogo rodu Obmezhennya sho vinikayut u filogenetichnij liniyi organizmiv chasto nazivayut filogenetichnoyu inerciyeyu abo filogenetichnim obmezhennyam Ce stosuyetsya tendenciyi pov yazanoyi zi sporidnenistyu harakteristik taksoniv na osnovi filogeniyi Charlz Darvin govoriv pro cyu koncepciyu u svoyij knizi Pro pohodzhennya vidiv 1859 yak pro yednist tipu j prodovzhuvav poyasnyuvati ce tim sho organizmi ne stvoryuyutsya z nulya a mayut harakteristiki yaki vzhe isnuyut i uspadkovani vid svoyih predkiv ci harakteristiki jmovirno obmezhuyut evolyuciyu sho sposterigayetsya v novih taksonah Yaksho poglyanuti na osoblivosti organizmiv yaki ne zminyuvalisya protyagom dosit trivalih periodiv bagato pokolin to ce mozhe vkazuvati na pevni obmezhennya v yih zdatnosti zminyuvatisya chi rozvivatisya Odnak nezrozumilo chi ye cya informaciya pro vidsutnist zmin pevnih harakteristik dokazom obmezhennya v tomu sensi sho istota ne zminyuyetsya Napriklad dovgostrokovij stabilizuvalnij dobir pov yazanij zi stabilnim seredovishem mozhe viklikati stazis Chasto vvazhalosya bilsh plidnim vvazhati obmezhennya v jogo kauzalnomu sensi yaki prichini vidsutnosti zmin Stabilizuvalnij dobir Dokladnishe Stabilizuyuchij dobir Stabilizuvalnij dobir pidtrimuye normu reakciyi populyaciyi abo vidu sho ranishe sklalasya zahishaye i stabilizuye yihnij normalnij tip rozvitku Za stabilizuvalnogo doboru organizmi oznaki yakih blizki do serednogo znachennya dlya danoyi populyaciyi mayut bilshu pristosovanist do umov seredovisha nizh osobini z krajnim viyavlennyam oznaki Tomu pid diyeyu stabilizuvalnogo doboru eliminuyutsya vsi krajni varianti sho vinikayut vnaslidok mutacij rekombinaciyi tosho Stabilizuvalnij dobir zvuzhuye mezhi minlivosti ye konservativnim faktorom yakij zahishaye serednostatistichnu chastinu populyaciyi vid bud yakoyi poshkodzhuvalnoyi diyi j zberigaye yiyi stabilnist protyagom trivalogo chasu za nezminnih umov seredovisha zabezpechuyuchi tim samim stijkist zhivoyi prirodi Stabilizuvalnij dobir pidtrimuye polimorfnu strukturu populyaciyi abo vidu Ale pri comu popri vidnosnu stabilnist fenotipu pid diyeyu stabilizuvalnogo doboru genofond vidu prodovzhuye zminyuvatisya vnaslidok nakopichennya mutacij proyav yakih u fenotipi vzayemno nejtralizuyetsya a takozh shlyahom nakopichennya v geterozigotnomu stani recesivnih mutacij dzherelo Stabilizuvalnij dobir neobhidnij dlya togo shob zabezpechiti normalne funkcionuvannya organizmiv u pevnomu seredovishi Najbilsh poshirenim poyasnennyam biologichnih obmezhen ye te sho stabilizuvalnij dobir diye na organizm napriklad shob zapobigti jogo zminam shob vin mig prodovzhuvati funkcionuvati v pevnij nishi Ce mozhna vvazhati yak formu zovnishnogo obmezhennya v tomu sensi sho obmezhennya nakladayutsya ne jogo strukturoyu abo genetikoyu a navkolishnim seredovishem Zvidsi yaksho populyaciya opinilasya b v novomu seredovishi to yiyi obmezhenij doborom mozhlivosti mogli b pochati znovu rozshiryuvatisya Funkcionalni zv yazki ta fiziko himichni obmezhennya Yaksho stabilizuvalnij dobir diye v pevnij nishi yaku zajmayut organizmi mehanichni ta fiziko himichni obmezhennya diyut bud de Napriklad priskorennya viklikane gravitaciyeyu obmezhuye minimalnu shilnist kistki tvarini konkretnogo rozmiru Analogichno vlastivosti vodi prizvodyat do togo sho tkanini povinni mati pevni osmotichni vlastivosti shob normalno funkcionuvati Funkcionalni zv yazki v organizmah zabezpechuyutsya integrovanimi merezhami funkcionalnih vzayemodij napriklad hrebet u hrebetnih bere uchast u pidtrimci m yazovoyi nervovoyi ta sudinnoyi sistem a takozh zabezpechuye zagalnu oporu organizmu ta jogo gnuchkist i tomu ne mozhut buti radikalno zmineni ne viklikayuchi serjoznih porushen Yak zaznachiv en cej stupin funkcionalnogo obmezhennya abo tyagar zazvichaj zminyuyetsya zalezhno vid polozhennya v organizmi Strukturi sho znahodyatsya bukvalno v centri organizmu taki yak hrebet chasto ye bilsh obtyazhenimi nizh ti sho znahodyatsya na periferiyi zokrema volossya abo palci dzherelo Znizhennya genetichnoyi minlivosti ta integraciya rozvitku Cej klas obmezhen zalezhit vid pevnih tipiv fenotipu yaki ne koduyutsya genotipom porivnyajte zi stabilizuvalnim doborom de nemaye obmezhen na te sho utvoryuyetsya a lishe na te sho same dobirayetsya Napriklad dlya strogo gomozigotnogo organizmu stupin sposterezhuvanoyi fenotipovoyi minlivosti v jogo nashadkiv bude nizhchoyu nizh u geterozigotnogo Podibnim chinom sistemi rozvitku mozhut buti visoko kanalizovani shob zapobigti generuvannyu pevnih tipiv variacij Znachna chastina minlivosti v fenotipiv populyaciyi sprichinena vidminnistyu mizh genotipami yiyi osobin Sintetichna teoriya evolyuciyi viznachaye evolyuciyu yak zminu ciyeyi spadkovoyi minlivosti Chastota alelyu v genofondi kolivayetsya v rezultati chogo cej alel staye bilsh abo mensh poshirenim u porivnyanni z inshimi formami cogo genu Evolyucijni sili diyut takim chinom sho zminyuyut chastotu aleliv Minlivist znikaye todi koli chastota alelyu dosyagaye stacionarnogo stanu alel abo zovsim znikaye z genofondu abo povnistyu zaminyuye inshi aleli cogo genu dzherelo Vidnosini klasiv obmezhenNezvazhayuchi na te sho tipi obmezhen ye okremimi kategoriyami odnak voni mozhut buti poyednani Zokrema stabilizuyuchij dobir mehanichni ta fizichni obmezhennya mozhut z chasom privesti do integraciyi ta en Prote bez chitkogo uyavlennya pro bud yakij z cih mehanizmiv vivedennya yih z prostih statistichnih zakonomirnostej vivedenih z filogenetichnih zakonomirnostej abo vikopnoyi flori j fauni zalishayetsya problematichnim Krim togo terminologiya sho vikoristovuyetsya dlya opisu obmezhen prizvela do plutanini PrimitkiBlomberg S P and T Garland 2002 Tempo and mode in evolution phylogenetic inertia adaptation and comparative methods Journal of Evolutionary Biology 15 899 910 Darwin Charles 1859 On The Origin of Species s Chapter 6 Brakefield P M and J C Roskam 2006 Exploring evolutionary constraints is a task for an integrative evolutionary biology American Naturalist 168 supplement S4 S13 Antonovics J and P H van Tienderen 1991 Ontoecogenophyloconstraints The chaos of constraint terminology Trends in Ecology amp Evolution 6 166 168