У біологічних системах виродження відбувається, коли структурно відмінні компоненти/модулі/шляхи можуть за певних умов виконувати подібні функції (тобто фактично взаємозамінні), але виконувати різні функції в інших умовах. Таким чином, виродженість є властивістю відношення, яка вимагає порівняння поведінки двох або більше компонентів. Зокрема, якщо виродженість присутня в парі компонентів, то існуватимуть умови, коли пара буде виглядати функціонально зайвою.
Зауважте, що таке використання терміну практично не має відношення до сумнівно змістовної концепції дегенерації популяцій (деволюції), які втратили функції предків.
Біологічні приклади
Приклади виродження можна знайти в генетичному коді, коли багато різних нуклеотидних послідовностей кодують один і той же поліпептид; у згортанні білків, коли різні поліпептиди є структурно та функціонально еквівалентними; у функціях білка, коли спостерігаються перехресні функції зв'язування, і подібні каталітичні специфічності; в метаболізмі, коли можуть співіснувати множинні паралельні шляхи біосинтезу та катаболізму. Загалом, виродження спостерігається в білках кожного функціонального класу (наприклад, ферментативних, структурних або регуляторних), білкових комплексах, онтогенезі, нервовій системі, передачі сигналів у клітинах (перехресні перешкоди) та в численних інших біологічних системах.
Внесок у міцність
Виродження сприяє за допомогою кількох механізмів. Вироджені компоненти компенсують один одного в умовах, коли вони є функціонально надлишковими, забезпечуючи тим самим стійкість проти збоїв компонента або шляху. Оскільки вироджені компоненти дещо відрізняються, вони, як правило, володіють унікальною чутливістю, тому цілеспрямована атака, така як специфічний інгібітор, менш ймовірно несе ризик для всіх компонентів одночасно. Є численні біологічні приклади, коли виродження таким чином сприяє міцності. Наприклад, можуть кодувати різноманітні білки з багатьма відмінними ролями, але іноді ці білки можуть компенсувати один одного під час втраченої або пригніченої експресії генів, як видно з ролей розвитку у Saccharomyces. Поживні речовини можуть метаболізуватися різними , які ефективно взаємозамінні для певних метаболітів, навіть якщо загальний результат кожного шляху не ідентичний. При злоякісних пухлинах, методи лікування, орієнтовані на рецептор EGF обходяться альтернативних (РСІ), які мають часткове функціональне перекриття з рецептором EGF (і, отже, виродженими), але не є мішенню специфічного інгібітора рецептора EGF. Інші приклади з різних рівнів біологічної організації можна знайти в
Теорія
Кілька теоретичних розробок окреслили зв’язки між виродженням і важливими біологічними мірами, пов’язаними зі стійкістю, складністю та . До них належать:
- Теоретичні аргументи, підтверджені моделюванням, припускають, що виродження може призвести до розподілених форм надійності в мережах взаємодії білків. Ці автори припускають, що подібні явища, ймовірно, виникнуть в інших біологічних мережах і потенційно можуть також сприяти стійкості екосистем.
- Тононі та ін. знайшли докази того, що виродження невіддільне від існування ієрархічної складності в нейронних популяціях. Вони стверджують, що зв'язок між виродженням і складністю, ймовірно, буде набагато більш загальним.
- Досить абстрактне моделювання підтвердило гіпотезу про те, що виродження фундаментально змінює схильність генетичної системи отримувати доступ до нових спадкових фенотипів і що виродження може бути передумовою еволюції з відкритим фіналом.
- Три вищенаведені гіпотези були інтегровані в де припускається, що виродження відіграє центральну роль у еволюції біологічної складності з відкритим фіналом. У тій же статті стверджувалося, що відсутність виродження в багатьох розроблених (абіотичних) складних системах може допомогти пояснити, чому надійність, здається, суперечить гнучкості та адаптивності, як це видно в програмному забезпеченні, системній інженерії та штучному житті .
Дивіться також
Посилання
- Edelman and Gally; Gally, J. A. (2001). Degeneracy and complexity in biological systems. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 98 (24): 13763—13768. Bibcode:2001PNAS...9813763E. doi:10.1073/pnas.231499798. PMC 61115. PMID 11698650.
- Mason, Paul H. (2 січня 2015). Degeneracy: Demystifying and destigmatizing a core concept in systems biology. Complexity. 20 (3): 12—21. Bibcode:2015Cmplx..20c..12M. doi:10.1002/cplx.21534.
- Whitacre (2010). Degeneracy: a link between evolvability, robustness and complexity in biological systems. Theoretical Biology and Medical Modelling. 7 (6): 6. arXiv:0910.2586. Bibcode:2009arXiv0910.2586W. doi:10.1186/1742-4682-7-6. PMC 2830971. PMID 20167097.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Atamas (2005). Les affinités électives. Pour la Science. 46: 39—43.
- Wagner (2000). The role of population size, pleiotropy and fitness effects of mutations in the evolution of overlapping gene functions. Genetics. 154 (3): 1389—1401. doi:10.1093/genetics/154.3.1389. PMC 1461000. PMID 10757778.
- Kurakin (2009). Scale-free flow of life: on the biology, economics, and physics of the cell. Theoretical Biology and Medical Modelling. 6 (1): 6. doi:10.1186/1742-4682-6-6. PMC 2683819. PMID 19416527.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Newman (1994). Generic physical mechanisms of tissue morphogenesis: A common basis for development and evolution. Journal of Evolutionary Biology. 7 (4): 480. doi:10.1046/j.1420-9101.1994.7040467.x.
- Tononi; Sporns, O.; Edelman, G. M. та ін. (1999). Measures of degeneracy and redundancy in biological networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 96 (6): 3257—3262. Bibcode:1999PNAS...96.3257T. doi:10.1073/pnas.96.6.3257. PMC 15929. PMID 10077671.
- Guo; Styles, C. A.; Feng, Q.; Fink, G. R. та ін. (2000). A Saccharomyces gene family involved in invasive growth, cell-cell adhesion, and mating. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 97 (22): 12158—12163. Bibcode:2000PNAS...9712158G. doi:10.1073/pnas.220420397. PMC 17311. PMID 11027318.
- Kitano (2004). Biological robustness. Nature Reviews Genetics. 5 (11): 826—837. doi:10.1038/nrg1471. PMID 15520792.
- Ma and Zeng; Zeng, AP (2003). The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks. Bioinformatics. 19 (11): 1423—1430. doi:10.1093/bioinformatics/btg177. PMID 12874056.
- Huang; Mukasa, A.; Bonavia, R.; Flynn, R. A.; Brewer, Z. E.; Cavenee, W. K.; Furnari, F. B.; White, F. M. та ін. (2007). Quantitative analysis of EGFRvIII cellular signaling networks reveals a combinatorial therapeutic strategy for glioblastoma. Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (31): 12867—72. Bibcode:2007PNAS..10412867H. doi:10.1073/pnas.0705158104. PMC 1937558. PMID 17646646.
- Stommel; Kimmelman, AC; Ying, H; Nabioullin, R; Ponugoti, AH; Wiedemeyer, R; Stegh, AH; Bradner, JE та ін. (2007). Coactivation of receptor tyrosine kinases affects the response of tumor cells to targeted therapies. Science. 318 (5848): 287—90. Bibcode:2007Sci...318..287S. doi:10.1126/science.1142946. PMID 17872411.
- Whitacre and Bender; Bender, Axel (2010). Networked buffering: a basic mechanism for distributed robustness in complex adaptive systems. Theoretical Biology and Medical Modelling. 7 (20): 20. doi:10.1186/1742-4682-7-20. PMC 2901314. PMID 20550663.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Whitacre and Bender; Bender, A (2010). Degeneracy: a design principle for achieving robustness and evolvability. Journal of Theoretical Biology. 263 (1): 143—153. arXiv:0907.0510. Bibcode:2010JThBi.263..143W. doi:10.1016/j.jtbi.2009.11.008. PMID 19925810.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U biologichnih sistemah virodzhennya vidbuvayetsya koli strukturno vidminni komponenti moduli shlyahi mozhut za pevnih umov vikonuvati podibni funkciyi tobto faktichno vzayemozaminni ale vikonuvati rizni funkciyi v inshih umovah Takim chinom virodzhenist ye vlastivistyu vidnoshennya yaka vimagaye porivnyannya povedinki dvoh abo bilshe komponentiv Zokrema yaksho virodzhenist prisutnya v pari komponentiv to isnuvatimut umovi koli para bude viglyadati funkcionalno zajvoyu Zauvazhte sho take vikoristannya terminu praktichno ne maye vidnoshennya do sumnivno zmistovnoyi koncepciyi degeneraciyi populyacij devolyuciyi yaki vtratili funkciyi predkiv Biologichni prikladiPrikladi virodzhennya mozhna znajti v genetichnomu kodi koli bagato riznih nukleotidnih poslidovnostej koduyut odin i toj zhe polipeptid u zgortanni bilkiv koli rizni polipeptidi ye strukturno ta funkcionalno ekvivalentnimi u funkciyah bilka koli sposterigayutsya perehresni funkciyi zv yazuvannya i podibni katalitichni specifichnosti v metabolizmi koli mozhut spivisnuvati mnozhinni paralelni shlyahi biosintezu ta katabolizmu Zagalom virodzhennya sposterigayetsya v bilkah kozhnogo funkcionalnogo klasu napriklad fermentativnih strukturnih abo regulyatornih bilkovih kompleksah ontogenezi nervovij sistemi peredachi signaliv u klitinah perehresni pereshkodi ta v chislennih inshih biologichnih sistemah Vnesok u micnistVirodzhennya spriyaye za dopomogoyu kilkoh mehanizmiv Virodzheni komponenti kompensuyut odin odnogo v umovah koli voni ye funkcionalno nadlishkovimi zabezpechuyuchi tim samim stijkist proti zboyiv komponenta abo shlyahu Oskilki virodzheni komponenti desho vidriznyayutsya voni yak pravilo volodiyut unikalnoyu chutlivistyu tomu cilespryamovana ataka taka yak specifichnij ingibitor mensh jmovirno nese rizik dlya vsih komponentiv odnochasno Ye chislenni biologichni prikladi koli virodzhennya takim chinom spriyaye micnosti Napriklad mozhut koduvati riznomanitni bilki z bagatma vidminnimi rolyami ale inodi ci bilki mozhut kompensuvati odin odnogo pid chas vtrachenoyi abo prignichenoyi ekspresiyi geniv yak vidno z rolej rozvitku u Saccharomyces Pozhivni rechovini mozhut metabolizuvatisya riznimi yaki efektivno vzayemozaminni dlya pevnih metabolitiv navit yaksho zagalnij rezultat kozhnogo shlyahu ne identichnij Pri zloyakisnih puhlinah metodi likuvannya oriyentovani na receptor EGF obhodyatsya alternativnih RSI yaki mayut chastkove funkcionalne perekrittya z receptorom EGF i otzhe virodzhenimi ale ne ye mishennyu specifichnogo ingibitora receptora EGF Inshi prikladi z riznih rivniv biologichnoyi organizaciyi mozhna znajti vTeoriyaTeoretichni zv yazki mizh biologichnimi vlastivostyami vazhlivimi dlya evolyuciyi Dlya oglyadu dokaziv yaki pidtverdzhuyut ci vidnosini div Kilka teoretichnih rozrobok okreslili zv yazki mizh virodzhennyam i vazhlivimi biologichnimi mirami pov yazanimi zi stijkistyu skladnistyu ta Do nih nalezhat Teoretichni argumenti pidtverdzheni modelyuvannyam pripuskayut sho virodzhennya mozhe prizvesti do rozpodilenih form nadijnosti v merezhah vzayemodiyi bilkiv Ci avtori pripuskayut sho podibni yavisha jmovirno viniknut v inshih biologichnih merezhah i potencijno mozhut takozh spriyati stijkosti ekosistem Tononi ta in znajshli dokazi togo sho virodzhennya neviddilne vid isnuvannya iyerarhichnoyi skladnosti v nejronnih populyaciyah Voni stverdzhuyut sho zv yazok mizh virodzhennyam i skladnistyu jmovirno bude nabagato bilsh zagalnim Dosit abstraktne modelyuvannya pidtverdilo gipotezu pro te sho virodzhennya fundamentalno zminyuye shilnist genetichnoyi sistemi otrimuvati dostup do novih spadkovih fenotipiv i sho virodzhennya mozhe buti peredumovoyu evolyuciyi z vidkritim finalom Tri vishenavedeni gipotezi buli integrovani v de pripuskayetsya sho virodzhennya vidigraye centralnu rol u evolyuciyi biologichnoyi skladnosti z vidkritim finalom U tij zhe statti stverdzhuvalosya sho vidsutnist virodzhennya v bagatoh rozroblenih abiotichnih skladnih sistemah mozhe dopomogti poyasniti chomu nadijnist zdayetsya superechit gnuchkosti ta adaptivnosti yak ce vidno v programnomu zabezpechenni sistemnij inzheneriyi ta shtuchnomu zhitti Divitsya takozhEkvifinalnist sistemiPosilannya Edelman and Gally Gally J A 2001 Degeneracy and complexity in biological systems Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98 24 13763 13768 Bibcode 2001PNAS 9813763E doi 10 1073 pnas 231499798 PMC 61115 PMID 11698650 Mason Paul H 2 sichnya 2015 Degeneracy Demystifying and destigmatizing a core concept in systems biology Complexity 20 3 12 21 Bibcode 2015Cmplx 20c 12M doi 10 1002 cplx 21534 Whitacre 2010 Degeneracy a link between evolvability robustness and complexity in biological systems Theoretical Biology and Medical Modelling 7 6 6 arXiv 0910 2586 Bibcode 2009arXiv0910 2586W doi 10 1186 1742 4682 7 6 PMC 2830971 PMID 20167097 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Atamas 2005 Les affinites electives Pour la Science 46 39 43 Wagner 2000 The role of population size pleiotropy and fitness effects of mutations in the evolution of overlapping gene functions Genetics 154 3 1389 1401 doi 10 1093 genetics 154 3 1389 PMC 1461000 PMID 10757778 Kurakin 2009 Scale free flow of life on the biology economics and physics of the cell Theoretical Biology and Medical Modelling 6 1 6 doi 10 1186 1742 4682 6 6 PMC 2683819 PMID 19416527 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Newman 1994 Generic physical mechanisms of tissue morphogenesis A common basis for development and evolution Journal of Evolutionary Biology 7 4 480 doi 10 1046 j 1420 9101 1994 7040467 x Tononi Sporns O Edelman G M ta in 1999 Measures of degeneracy and redundancy in biological networks Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96 6 3257 3262 Bibcode 1999PNAS 96 3257T doi 10 1073 pnas 96 6 3257 PMC 15929 PMID 10077671 Guo Styles C A Feng Q Fink G R ta in 2000 A Saccharomyces gene family involved in invasive growth cell cell adhesion and mating Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97 22 12158 12163 Bibcode 2000PNAS 9712158G doi 10 1073 pnas 220420397 PMC 17311 PMID 11027318 Kitano 2004 Biological robustness Nature Reviews Genetics 5 11 826 837 doi 10 1038 nrg1471 PMID 15520792 Ma and Zeng Zeng AP 2003 The connectivity structure giant strong component and centrality of metabolic networks Bioinformatics 19 11 1423 1430 doi 10 1093 bioinformatics btg177 PMID 12874056 Huang Mukasa A Bonavia R Flynn R A Brewer Z E Cavenee W K Furnari F B White F M ta in 2007 Quantitative analysis of EGFRvIII cellular signaling networks reveals a combinatorial therapeutic strategy for glioblastoma Proceedings of the National Academy of Sciences 104 31 12867 72 Bibcode 2007PNAS 10412867H doi 10 1073 pnas 0705158104 PMC 1937558 PMID 17646646 Stommel Kimmelman AC Ying H Nabioullin R Ponugoti AH Wiedemeyer R Stegh AH Bradner JE ta in 2007 Coactivation of receptor tyrosine kinases affects the response of tumor cells to targeted therapies Science 318 5848 287 90 Bibcode 2007Sci 318 287S doi 10 1126 science 1142946 PMID 17872411 Whitacre and Bender Bender Axel 2010 Networked buffering a basic mechanism for distributed robustness in complex adaptive systems Theoretical Biology and Medical Modelling 7 20 20 doi 10 1186 1742 4682 7 20 PMC 2901314 PMID 20550663 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Whitacre and Bender Bender A 2010 Degeneracy a design principle for achieving robustness and evolvability Journal of Theoretical Biology 263 1 143 153 arXiv 0907 0510 Bibcode 2010JThBi 263 143W doi 10 1016 j jtbi 2009 11 008 PMID 19925810