Бази́дії (лат. basidia, однина basidium) — коротко-булавоподібні клітини гіменію, на верхівці яких утворюються чотири стеригми, кожна з однією спорою. Зрідка на базидії утворюються дві спори.
Базидії |
---|
Будова
Основними компонентами базидії є:
тіло базидії — мішкоподібна або циліндрична структура, одноклітинна або розділена на клітини — гаплоцити;
стеригми — конусоподібні вирости, що утворюються на верхній або бічній поверхні тіла базидії;
базидіоспори — мейоспори, що утворюються на кінцях стеригм та відділяються від них (іноді — разом із ними) після дозрівання
Статеве спороношення базидіоміцетів відбувається через утворення екзогенних спор на особливих виростах — базидіях. Оскільки статевий процес здійснюється шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, що виростає з базидіоспор і складається з одноядерних клітин, для утворення базидій потрібно злиття чоловічого та жіночого гіфів. Об'єднаний в результаті дикаріонний міцелій може утворити плодові тіла з базидіями, хоча у деяких видів виникають прямо на міцелії. На маленьких шипоподібних виростах стеригмах утворюється 2-4 базидіоспори. Розсіювання спор відбувається шляхом активного відкидання, через підняття в базидії клітинного тиску у наслідок гідролізу глікогену. Відкинута спора підхоплюється потоками вітру. У закритих плодових тілах (гастероміцетів) спори не так активно відкидаються, а розсіювання відбувається через порушення зовнішньої оболонки.
Базидії різняться будовою і можуть бути булавоподібні, одноклітковою — холобазидія, складеною з двох частин — нижньої та верхньої — гетеробазидія, складеною з 4 клітин по боках яких утворюються спори — фрагмобазидієя. Через будову базидій безидіоміцети поділяються на 3 класи: , гіменоміцети, гастероміцети.
Класифікація Базидій
Тіло базидії — це складна структура зі своєрідним онтогенезом. У більшості грибів воно утворюється з термінальної клітини генеративної гіфи й лише зрідка — з її бічного відростка. Згідно з розташуванням на генеративній гіфі, базидії поділяють на три типи:
— апікальні базидії — паралельні до осі генеративної гіфи й утворюються з її термінальної клітини;
— плевробазидії — перпендикулярні до осі генеративної гіфи й утворюються з його бічного відростка; при цьому генеративна гіфа продовжує рости й може формувати нові базидії;
— подобазидії — перпендикулярні до осі генеративної гіфи й утворюються з її бічного відростка; на відміну від плевробазидій, генеративна гіфа припиняє свій ріст, отже базидія, що утворюється, відрізняється від апікальної лише своєю викривленою основою.
Онтогенетичною попередницею базидії є базидіоль — клітина дикаріотичного міцелію, в якій відбувається каріогамія й утворюється диплоїдне ядро. Невдовзі після утворення диплоїдне ядро підлягає мейозу, який може відбуватися як у самій базидіолі, так і в новій структурі, що проліферує із неї. Залежно від цього виокремлюють два типи базидій:
— гомобазидії — утворюються безпосередньо з базидіолі після проходження в ній мейозу;
— гетеробазидії — утворюються de novo шляхом проліферації базидіолі. Диплоїдне ядро мігрує у виріст, що утворюється, і вже в ньому підлягає мейозу.
Як уже було сказано, тіло базидії (незалежно від того, чи йде мова про гомобазидію, чи про мета-частину гетеробазидії) може складатися з однієї клітини або бути розділеним на кілька (зазвичай чотири) окремі клітини. Із цього погляду виокремлюють:
— голобазидії — не мають септ; їхнє тіло являє собою одну клітину;
— фрагмобазидії — розділені септами на чотири клітини-гаплоцити.
Останнім часом набула поширення точка зору, що фрагмобазидії є більш давнім типом спороношення, ніж голобазидії. Септи виникають унаслідок мейозу диплоїдного ядра (цитокінез у більшості еукаріотів відбувається відразу ж після каріокінезу), проте не мають у базидії серйозного функціонального навантаження. Як наслідок, у ході еволюції відбувається їхня поступова редукція. Відомий ряд перехідних базидій, що мають часткову перегородку.
Голобазидії не слід плутати з гомобазидіями. Схожість цих назв часто призводить до непорозумінь, тим більше, що «класичні» базидії, характерні, наприклад, для шапинкових грибів, є одночасно і гомобазидіями (утворюються безпосередньо з базидіолі), і голобазидіями (не розділені септами).
Розташування септ у тілі базидії залежить від того, в якій площині відбувається мейоз (точніше — друге ділення мейозу) диплоїдного ядра базидіолі. Якщо площина ділення паралельна до поздовжньої осі базидіолі, то утворювані ядра також розміщуватимуться паралельно до неї, а септи, що їх розділяють,— навпаки, перпендикулярно. Можливий і протилежний випадок. Виходячи із цього, виокремлюють два типи базидій:
— хіастобазидії (хіастичні базидії) — площина мейозу перпендикулярна до поздовжньої осі базидіолі, а септи паралельні до неї;
— стихобазидії (стихічні базидії) — площина мейозу паралельна до поздовжньої осі базидіолі, а септи перпендикулярні до неї (у фрагмобазидіях) або відсутні (у голобазидіях).
Слід зазначити, що на тілі хіастобазидій іноді можуть повторно утворюватися поперечні септи (Exobasidium, Tilletia), проте при цьому в спороутворенні бере участь тільки верхівкова клітина, яка залишається неподіленою, тому такі базидії відносять до холо-типу.
Сучасні автори (наприклад, Swann et al., 2001) указують на те, що стихобазидії є архаїчним типом спороношення. На ранніх стадіях розвитку вони нагадують аски і, ймовірно, утворилися від подібних до них структур, властивих спільним предкам Ascomycota та Basidiomycota. Проте екзогенне спороутворення призвело до того, що окремі спори в межах стихобазидій опинилися в нерівних умовах: верхнім із них простіше залишити плодове тіло, аніж нижнім. Для компенсації цього ефекту стихобазидії іноді набувають Г-подібної форми (Eocronartium), проте лише перехід до хіастобазидій забезпечив остаточне розв’язання проблеми.
Розглянуті підходи до класифікації базидій можу бути об’єднані в одну систему, згідно із якою існує сім основних типів базидій:
— Agaricus-тип — хіастичні гомо-голобазидії;
— Tulasnella-тип — хіастичні гетеро-голобазидії;
— Tilletia-тип — хіастичні гетеро-голобазидії з теліоспорами;
— Tremella-тип — хіастичні гетеро-фрагмобазидії;
— Auricularia-тип — стихічні гомо-фрагмобазидії;
— Septobasidium-тип — стихічні гетеро-фрагмобазидії;
— Ustilago-тип — стихічні гетеро-фрагмобазидії з теліоспорами.
Кожен з перерахованих типів базидій має безліч варіантів, що відрізняються низкою додаткових ознак: кількістю базидіоспор, способом їхнього відділення від базидії, положенням базидії на генеративній гіфі, формою стеригм і тіла базидій, розташуванням септ на базидіях, базидіоспорах і теліоспорах тощо.
Галерея
Примітки
Зображення
- http://bio.1september.ru/2000/40/5.gif [ 29 вересня 2007 у Wayback Machine.]
Це незавершена стаття з мікології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Bazi diyi lat basidia odnina basidium korotko bulavopodibni klitini gimeniyu na verhivci yakih utvoryuyutsya chotiri sterigmi kozhna z odniyeyu sporoyu Zridka na bazidiyi utvoryuyutsya dvi spori Bazidiyi BazidiyiBudovaOsnovnimi komponentami bazidiyi ye tilo bazidiyi mishkopodibna abo cilindrichna struktura odnoklitinna abo rozdilena na klitini gaplociti sterigmi konusopodibni virosti sho utvoryuyutsya na verhnij abo bichnij poverhni tila bazidiyi bazidiospori mejospori sho utvoryuyutsya na kincyah sterigm ta viddilyayutsya vid nih inodi razom iz nimi pislya dozrivannya Stateve sporonoshennya bazidiomicetiv vidbuvayetsya cherez utvorennya ekzogennih spor na osoblivih virostah bazidiyah Oskilki statevij proces zdijsnyuyetsya shlyahom zlittya dvoh vegetativnih klitin gaployidnogo miceliyu sho virostaye z bazidiospor i skladayetsya z odnoyadernih klitin dlya utvorennya bazidij potribno zlittya cholovichogo ta zhinochogo gifiv Ob yednanij v rezultati dikarionnij micelij mozhe utvoriti plodovi tila z bazidiyami hocha u deyakih vidiv vinikayut pryamo na miceliyi Na malenkih shipopodibnih virostah sterigmah utvoryuyetsya 2 4 bazidiospori Rozsiyuvannya spor vidbuvayetsya shlyahom aktivnogo vidkidannya cherez pidnyattya v bazidiyi klitinnogo tisku u naslidok gidrolizu glikogenu Vidkinuta spora pidhoplyuyetsya potokami vitru U zakritih plodovih tilah gasteromicetiv spori ne tak aktivno vidkidayutsya a rozsiyuvannya vidbuvayetsya cherez porushennya zovnishnoyi obolonki Bazidiyi riznyatsya budovoyu i mozhut buti bulavopodibni odnoklitkovoyu holobazidiya skladenoyu z dvoh chastin nizhnoyi ta verhnoyi geterobazidiya skladenoyu z 4 klitin po bokah yakih utvoryuyutsya spori fragmobazidiyeya Cherez budovu bazidij bezidiomiceti podilyayutsya na 3 klasi gimenomiceti gasteromiceti Klasifikaciya BazidijTilo bazidiyi ce skladna struktura zi svoyeridnim ontogenezom U bilshosti gribiv vono utvoryuyetsya z terminalnoyi klitini generativnoyi gifi j lishe zridka z yiyi bichnogo vidrostka Zgidno z roztashuvannyam na generativnij gifi bazidiyi podilyayut na tri tipi apikalni bazidiyi paralelni do osi generativnoyi gifi j utvoryuyutsya z yiyi terminalnoyi klitini plevrobazidiyi perpendikulyarni do osi generativnoyi gifi j utvoryuyutsya z jogo bichnogo vidrostka pri comu generativna gifa prodovzhuye rosti j mozhe formuvati novi bazidiyi podobazidiyi perpendikulyarni do osi generativnoyi gifi j utvoryuyutsya z yiyi bichnogo vidrostka na vidminu vid plevrobazidij generativna gifa pripinyaye svij rist otzhe bazidiya sho utvoryuyetsya vidriznyayetsya vid apikalnoyi lishe svoyeyu vikrivlenoyu osnovoyu Ontogenetichnoyu poperedniceyu bazidiyi ye bazidiol klitina dikariotichnogo miceliyu v yakij vidbuvayetsya kariogamiya j utvoryuyetsya diployidne yadro Nevdovzi pislya utvorennya diployidne yadro pidlyagaye mejozu yakij mozhe vidbuvatisya yak u samij bazidioli tak i v novij strukturi sho proliferuye iz neyi Zalezhno vid cogo viokremlyuyut dva tipi bazidij gomobazidiyi utvoryuyutsya bezposeredno z bazidioli pislya prohodzhennya v nij mejozu geterobazidiyi utvoryuyutsya de novo shlyahom proliferaciyi bazidioli Diployidne yadro migruye u virist sho utvoryuyetsya i vzhe v nomu pidlyagaye mejozu Yak uzhe bulo skazano tilo bazidiyi nezalezhno vid togo chi jde mova pro gomobazidiyu chi pro meta chastinu geterobazidiyi mozhe skladatisya z odniyeyi klitini abo buti rozdilenim na kilka zazvichaj chotiri okremi klitini Iz cogo poglyadu viokremlyuyut golobazidiyi ne mayut sept yihnye tilo yavlyaye soboyu odnu klitinu fragmobazidiyi rozdileni septami na chotiri klitini gaplociti Ostannim chasom nabula poshirennya tochka zoru sho fragmobazidiyi ye bilsh davnim tipom sporonoshennya nizh golobazidiyi Septi vinikayut unaslidok mejozu diployidnogo yadra citokinez u bilshosti eukariotiv vidbuvayetsya vidrazu zh pislya kariokinezu prote ne mayut u bazidiyi serjoznogo funkcionalnogo navantazhennya Yak naslidok u hodi evolyuciyi vidbuvayetsya yihnya postupova redukciya Vidomij ryad perehidnih bazidij sho mayut chastkovu peregorodku Golobazidiyi ne slid plutati z gomobazidiyami Shozhist cih nazv chasto prizvodit do neporozumin tim bilshe sho klasichni bazidiyi harakterni napriklad dlya shapinkovih gribiv ye odnochasno i gomobazidiyami utvoryuyutsya bezposeredno z bazidioli i golobazidiyami ne rozdileni septami Roztashuvannya sept u tili bazidiyi zalezhit vid togo v yakij ploshini vidbuvayetsya mejoz tochnishe druge dilennya mejozu diployidnogo yadra bazidioli Yaksho ploshina dilennya paralelna do pozdovzhnoyi osi bazidioli to utvoryuvani yadra takozh rozmishuvatimutsya paralelno do neyi a septi sho yih rozdilyayut navpaki perpendikulyarno Mozhlivij i protilezhnij vipadok Vihodyachi iz cogo viokremlyuyut dva tipi bazidij hiastobazidiyi hiastichni bazidiyi ploshina mejozu perpendikulyarna do pozdovzhnoyi osi bazidioli a septi paralelni do neyi stihobazidiyi stihichni bazidiyi ploshina mejozu paralelna do pozdovzhnoyi osi bazidioli a septi perpendikulyarni do neyi u fragmobazidiyah abo vidsutni u golobazidiyah Slid zaznachiti sho na tili hiastobazidij inodi mozhut povtorno utvoryuvatisya poperechni septi Exobasidium Tilletia prote pri comu v sporoutvorenni bere uchast tilki verhivkova klitina yaka zalishayetsya nepodilenoyu tomu taki bazidiyi vidnosyat do holo tipu Suchasni avtori napriklad Swann et al 2001 ukazuyut na te sho stihobazidiyi ye arhayichnim tipom sporonoshennya Na rannih stadiyah rozvitku voni nagaduyut aski i jmovirno utvorilisya vid podibnih do nih struktur vlastivih spilnim predkam Ascomycota ta Basidiomycota Prote ekzogenne sporoutvorennya prizvelo do togo sho okremi spori v mezhah stihobazidij opinilisya v nerivnih umovah verhnim iz nih prostishe zalishiti plodove tilo anizh nizhnim Dlya kompensaciyi cogo efektu stihobazidiyi inodi nabuvayut G podibnoyi formi Eocronartium prote lishe perehid do hiastobazidij zabezpechiv ostatochne rozv yazannya problemi Rozglyanuti pidhodi do klasifikaciyi bazidij mozhu buti ob yednani v odnu sistemu zgidno iz yakoyu isnuye sim osnovnih tipiv bazidij Agaricus tip hiastichni gomo golobazidiyi Tulasnella tip hiastichni getero golobazidiyi Tilletia tip hiastichni getero golobazidiyi z teliosporami Tremella tip hiastichni getero fragmobazidiyi Auricularia tip stihichni gomo fragmobazidiyi Septobasidium tip stihichni getero fragmobazidiyi Ustilago tip stihichni getero fragmobazidiyi z teliosporami Kozhen z pererahovanih tipiv bazidij maye bezlich variantiv sho vidriznyayutsya nizkoyu dodatkovih oznak kilkistyu bazidiospor sposobom yihnogo viddilennya vid bazidiyi polozhennyam bazidiyi na generativnij gifi formoyu sterigm i tila bazidij roztashuvannyam sept na bazidiyah bazidiosporah i teliosporah tosho GalereyaCoprinusPrimitkiAkulov O V Akulov O V 2007 Zahalʹna mikolohii a Kharkiv Osnova ISBN 978 966 495 040 1 OCLC 664248269 Gorlenko M V 1976 Zhihn rastenij v 6 tomah Moskva Prosveshenie s 479 S 227Zobrazhennyahttp bio 1september ru 2000 40 5 gif 29 veresnya 2007 u Wayback Machine Ce nezavershena stattya z mikologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi