Крива́ видово́го накопи́чення (англ. Species discovery curve) — графічне представлення числа видів, знайдених на певній території (або в певному біотопі тощо), як функції кумулятивної сукупності дослідницьких зусиль, спрямованих на їхнє знаходження. Дослідницьке зусилля може вимірюватись як кількість людино-годин спостереження, розставлених пасток, кілометрів буксування тралу судном і т. ін.
Крива видового накопичення є обов'язково зростаючою, і зазвичай це зростання характеризується негативним прискоренням, тобто зростання кривої сповільнюється при додаванні наступної одиниці дослідницького зусилля. В протилежному випадку, коли зростання кривої прискорюється із збільшенням дослідницького зусилля, достовірна оцінка остаточного числа видів є практично неможливою виходячи з міркувань математичної статистики. Побудова такої кривої дозволяє оцінити, скільки нових видів буде виявлено при певному дослідницькому зусиллі; або навпаки, скільки одиниць дослідницького зусилля потрібно для виявлення певного числа видів. Як правило, побудова кривої видового накопичення проводиться методами регресійного аналізу (найчастіше методом найменших квадратів) із використанням нелінійних функцій (див. приклади нижче).
Перше теоретичне обґрунтування кривої видового накопичення та дослідження її властивостей були проведені на матеріалах колекцій малайських метеликів та опубліковані в 1943 році Рональдом Фішером зі співавторами.
Незважаючи на широке застосування методу протягом кількох десятиліть, у низці публікацій він піддається ґрунтовній критиці; зокрема, методами математичного моделювання було показано, що статистично достовірне передбачення загального числа видів у певній фауні за допомогою цього методу можливе лише за умови, якщо наявний перелік вже відомих там видів є близьким до повного.
Приклади описуючих функцій
В наведених нижче функціях S відповідає кількості знайдених видів на кожний момент дослідження, х — дослідницьке зусилля, а, b, c, d — константи, значення яких підбирається при апроксимації, е — основа натурального логарифму.
(1) |
Логарифмічна модель
(2) |
Логарифмічна модель для випадку, коли ймовірність знаходження нового виду знижується експоненційно до нуля при збільшенні кількості вже знайдених видів
(3) |
Рівняння Кленча
(4) |
Зворотна експоненційна модель для випадку дослідження рідкісних видів
(5) |
Експоненційна модель для випадку, коли ймовірність знахідки нового виду знижується лінійно до нуля при збільшенні кількості вже знайдених видів
(6) |
У випадку, коли кількість представників різних видів у досліджуваній сукупності сильно варіює (на порядок величини або більше) рівняння (6) використовують в незначно модифікованій формі (див. приклад в розділі «Приклад застосування методу»):
(6а) |
Асимптотична регресійна модель
(7) |
Раціональна функція, використана для емпіричної апроксимації у випадку відсутності теоретичного обґрунтування виду залежності
(8) |
Модель Чапмана-Річардса
(9) |
Кумулятивна функція бета-розподілу
(10) |
Кумулятивна функція розподілу Вейбула
(11) |
Модель з припущенням про рівну ймовірність знахідки кожного із ще не знайдених видів
(12) |
У цьому випадку константа репрезентує кількість ще не знайдених видів, — ймовірність повторної знахідки вже знайдених видів при наступному одиничному дослідницькому зусиллі.
В теперішній час для побудови кривих накопичення також активно розробляються та впроваджуються підходи, що ґрунтуються на аналізі та моделюванні стохастичних процесів.
При використанні кривої видового накопичення загальна кількість видів на досліджуваній території (в біотопі, таксоні тощо) обчислюється як асимптота функції, використаної для апроксимації даних дослідження; тобто застосовується формула
(13) |
де N — загальна кількість видів.
Приклад застосування методу
При дослідженні іхтіофауни акваторії острова Зміїний в 2003—2011 роках одним із завдань стала оцінка її видового багатства, тобто загальної кількості видів риб в її складі. Кількість риб різних видів навколо Зміїного відрізняється на 2-3 порядки величини; але різниця між ймовірностями потрапляння в ловчі знаряддя окремо взятого представника кожного з видів є набагато меншою. В такому випадку крива видового накопичення різко зростає на початку дослідження, коли практично одночасно виловлюються представники звичайних видів, а потім, коли до кривої починають додаватись рідкісні види, її зростання сильно уповільнюється (див. рисунок). За таких умов для апроксимації даних польових досліджень використовуються рівняння типу 4 або 6а.
При апроксимації методом найменших квадратів були отримані наступні значення констант апроксимації: для рівняння 4 — а=0.813, b=0.0133; для рівняння 6а — а=0.117, b=0.00386, с=27.263. При таких значеннях констант графіки обох рівнянь показали високу відповідність даним польових досліджень: значення коефіцієнту детермінації R2 дорівнюють 0.9995 та 0.9996 для рівняння 4 та 6а, відповідно.
Після знаходження констант апроксимації їхні значення були підставлені у відповідні рівняння, і згідно з рівнянням (13) обчислена остаточна кількість видів в акваторії (N) при кількості дослідницьких зусиль (х), що прагне до нескінченності; одиницею дослідницького зусилля у цьому випадку вважалася одна постановка ловчого знаряддя. Таким чином були отримані значення N=61.089 для рівняння 4, та N=57.524 для рівняння 6а. Але, при цьому, значення асимптоти для рівняння 6а є меншим, ніж величина останньої точки на емпіричному графіку (див. рисунок), що є неможливим з міркувань загальної логіки.
Ця проблема може бути вирішена шляхом надання більшої статистичної ваги кільком останнім точкам графіку при здійсненні апроксимації кривої; але знаходження конкретної величини коригування статистичної ваги, та обґрунтування кількості точок, статистичну вагу яких треба змінити, є доволі складним завданням. Більш того, коригування даних у такий спосіб означає надання принципово різних властивостей різним точкам експериментального графіку. Це, в свою чергу, суперечить загальному експериментальному підходу, при якому всі дані мають збиратись та оброблятись однаковим методом, і статистичне значення будь-якого одиночного результату (тобто його вплив на остаточний висновок) є однаковим з усіма іншими. Тому, незважаючи навіть на дещо вищу кореляцію графіку рівняння 6а з даними польових досліджень, для опису (апроксимації) цих даних було обране рівняння 4 (рівняння Кленча); і, отже, оцінка загальної кількості видів риб в акваторії о. Зміїний (61 вид) була дана виходячи саме з нього.
Посилання
- Bebber D.P.; Marriott F.H.C., Gaston K.J., Harris S.A., Scotland R.W (2007). Predicting unknown species numbers using discovery curves. Proc. R. Soc. B. 274: 1651—8. doi:10.1098/rspb.2007.0464.
- Fisher R.A.; Corbet A.S., Williams, C.B (1943). . J. Anim. Ecol. 42 (1): 42—58. Архів оригіналу за 2 липня 2015. Процитовано 14 березня 2012.
- Preston F. W (1962). The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I. Ecology. 43: 185—215. doi:10.2307/1931976.
- Soberόn J.M.; Llorente J.B (2002). The Use of Species Accumulation Functions for the Prediction of Species Richness. Conserv. Biol. 7 (3): 480—8. doi:10.1046/j.1523-1739.1993.07030480.x.
- Clench H.K (1979). How to make regional lists of butterflies: some thoughts (PDF). J. Lepidopt. Soc. 33 (4): 216—31.[недоступне посилання з липня 2019]
- Miller R.I.; Wiegert R.G (1989). Documenting Cmpleteness, Species-Area Relations, and the Species-Abundance Distribution of a Regional Flora. Ecology. 70 (1): 16—22. doi:10.2307/1938408.
- Ratkowski, D.A. (1983). Nonlinear regression modeling: a unified practical approach. New York: Marcel Dekker. с. 288. ISBN .
- Ratkowski, D.A. (1990). . New York: Marcel Dekker. с. 241. ISBN . Архів оригіналу за 17 березня 2016. Процитовано 14 березня 2012.
- Mielke P.W.; Johnson E.S (1974). Some generalized beta distributions of the second kind having desirable application features in hydrology and meteorology. Water Resour. Res. 10 (2): 223—6. doi:10.1029/WR010i002p00223.
- Brown R.F.; Mayer D.G (1988). . Ann. Bot. 61 (2): 127—38. Архів оригіналу за 8 вересня 2011. Процитовано 14 березня 2012.
- Shen T.-J.; Chao A., Lin C.-F (2003). Predicting the number of new species in further taxonomic sampling. Ecology. 84 (8): 798—804. doi:10.1890/0012-9658(2003)084[0798:PTNONS]2.0.CO;2.
- Chao А.; Shen T. J (2004). Nonparametric prediction in species sampling. J. Agr. Biol. Env. Stat. 9: 253—69. doi:10.1198/108571104X3262.
- Snigirov S.; Gocharov O., Sylantyev S (2012). The fish community in Zmiinyi Island waters: structure and determinants. Mar. Biodiv. doi:10.1007/s12526-012-0109-4.
- Lamas G.; Robbins R. K., Harvey D.J (1991). (PDF). Publ. Mus. His. Nat. UNMSM. 40: 1—19. Архів оригіналу (PDF) за 31 березня 2011. Процитовано 14 березня 2012.
Ця стаття належить до української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kriva vidovo go nakopi chennya angl Species discovery curve grafichne predstavlennya chisla vidiv znajdenih na pevnij teritoriyi abo v pevnomu biotopi tosho yak funkciyi kumulyativnoyi sukupnosti doslidnickih zusil spryamovanih na yihnye znahodzhennya Doslidnicke zusillya mozhe vimiryuvatis yak kilkist lyudino godin sposterezhennya rozstavlenih pastok kilometriv buksuvannya tralu sudnom i t in Aproksimaciya danih iz vidovogo nakopichennya ihtiofauni o Zmiyinij Na vertikalnij osi pokazano chislo vidiv na gorizontalnij kilkist postanovok lovchogo znaryaddya Sinya kriva funkciya 4 chervona kriva funkciya 6a Punktirni liniyi asimptoti funkcij pri h sho pragne do neskinchennosti Kriva vidovogo nakopichennya ye obov yazkovo zrostayuchoyu i zazvichaj ce zrostannya harakterizuyetsya negativnim priskorennyam tobto zrostannya krivoyi spovilnyuyetsya pri dodavanni nastupnoyi odinici doslidnickogo zusillya V protilezhnomu vipadku koli zrostannya krivoyi priskoryuyetsya iz zbilshennyam doslidnickogo zusillya dostovirna ocinka ostatochnogo chisla vidiv ye praktichno nemozhlivoyu vihodyachi z mirkuvan matematichnoyi statistiki Pobudova takoyi krivoyi dozvolyaye ociniti skilki novih vidiv bude viyavleno pri pevnomu doslidnickomu zusilli abo navpaki skilki odinic doslidnickogo zusillya potribno dlya viyavlennya pevnogo chisla vidiv Yak pravilo pobudova krivoyi vidovogo nakopichennya provoditsya metodami regresijnogo analizu najchastishe metodom najmenshih kvadrativ iz vikoristannyam nelinijnih funkcij div prikladi nizhche Pershe teoretichne obgruntuvannya krivoyi vidovogo nakopichennya ta doslidzhennya yiyi vlastivostej buli provedeni na materialah kolekcij malajskih metelikiv ta opublikovani v 1943 roci Ronaldom Fisherom zi spivavtorami Nezvazhayuchi na shiroke zastosuvannya metodu protyagom kilkoh desyatilit u nizci publikacij vin piddayetsya gruntovnij kritici zokrema metodami matematichnogo modelyuvannya bulo pokazano sho statistichno dostovirne peredbachennya zagalnogo chisla vidiv u pevnij fauni za dopomogoyu cogo metodu mozhlive lishe za umovi yaksho nayavnij perelik vzhe vidomih tam vidiv ye blizkim do povnogo Prikladi opisuyuchih funkcijV navedenih nizhche funkciyah S vidpovidaye kilkosti znajdenih vidiv na kozhnij moment doslidzhennya h doslidnicke zusillya a b c d konstanti znachennya yakih pidbirayetsya pri aproksimaciyi e osnova naturalnogo logarifmu Stupeneva funkciya S a x b displaystyle quad S ax b 1 Logarifmichna model S a b log x displaystyle quad S a b log x 2 Logarifmichna model dlya vipadku koli jmovirnist znahodzhennya novogo vidu znizhuyetsya eksponencijno do nulya pri zbilshenni kilkosti vzhe znajdenih vidiv S 1 b log a c a c e c b x c displaystyle S 1 over b log left a over c a c e cbx over c right 3 Rivnyannya Klencha S a x 1 b x displaystyle S ax over 1 bx 4 Zvorotna eksponencijna model dlya vipadku doslidzhennya ridkisnih vidiv S a 1 e b x displaystyle S a 1 e bx 5 Eksponencijna model dlya vipadku koli jmovirnist znahidki novogo vidu znizhuyetsya linijno do nulya pri zbilshenni kilkosti vzhe znajdenih vidiv S a 1 e b x b displaystyle S a 1 e bx over b 6 U vipadku koli kilkist predstavnikiv riznih vidiv u doslidzhuvanij sukupnosti silno variyuye na poryadok velichini abo bilshe rivnyannya 6 vikoristovuyut v neznachno modifikovanij formi div priklad v rozdili Priklad zastosuvannya metodu S a 1 e b x b c displaystyle S a 1 e bx over b c 6a Asimptotichna regresijna model S a b c x displaystyle S a bc x 7 Racionalna funkciya vikoristana dlya empirichnoyi aproksimaciyi u vipadku vidsutnosti teoretichnogo obgruntuvannya vidu zalezhnosti S a b x 1 c x displaystyle S a bx over 1 cx 8 Model Chapmana Richardsa S a 1 e b x c displaystyle S a 1 e bx c 9 Kumulyativna funkciya beta rozpodilu S a 1 1 x c d b displaystyle S a left 1 left 1 left x over c right d right b right 10 Kumulyativna funkciya rozpodilu Vejbula S a 1 e b x c d displaystyle S a 1 e b x c d 11 Model z pripushennyam pro rivnu jmovirnist znahidki kozhnogo iz she ne znajdenih vidiv S a 1 1 1 b a x displaystyle S a left 1 left 1 1 b over a right x right 12 U comu vipadku konstanta a displaystyle a reprezentuye kilkist she ne znajdenih vidiv b displaystyle b jmovirnist povtornoyi znahidki vzhe znajdenih vidiv pri nastupnomu odinichnomu doslidnickomu zusilli V teperishnij chas dlya pobudovi krivih nakopichennya takozh aktivno rozroblyayutsya ta vprovadzhuyutsya pidhodi sho gruntuyutsya na analizi ta modelyuvanni stohastichnih procesiv Pri vikoristanni krivoyi vidovogo nakopichennya zagalna kilkist vidiv na doslidzhuvanij teritoriyi v biotopi taksoni tosho obchislyuyetsya yak asimptota funkciyi vikoristanoyi dlya aproksimaciyi danih doslidzhennya tobto zastosovuyetsya formula N lim x S x displaystyle N lim x to infty S x 13 de N zagalna kilkist vidiv Priklad zastosuvannya metoduPri doslidzhenni ihtiofauni akvatoriyi ostrova Zmiyinij v 2003 2011 rokah odnim iz zavdan stala ocinka yiyi vidovogo bagatstva tobto zagalnoyi kilkosti vidiv rib v yiyi skladi Kilkist rib riznih vidiv navkolo Zmiyinogo vidriznyayetsya na 2 3 poryadki velichini ale riznicya mizh jmovirnostyami potraplyannya v lovchi znaryaddya okremo vzyatogo predstavnika kozhnogo z vidiv ye nabagato menshoyu V takomu vipadku kriva vidovogo nakopichennya rizko zrostaye na pochatku doslidzhennya koli praktichno odnochasno vilovlyuyutsya predstavniki zvichajnih vidiv a potim koli do krivoyi pochinayut dodavatis ridkisni vidi yiyi zrostannya silno upovilnyuyetsya div risunok Za takih umov dlya aproksimaciyi danih polovih doslidzhen vikoristovuyutsya rivnyannya tipu 4 abo 6a Pri aproksimaciyi metodom najmenshih kvadrativ buli otrimani nastupni znachennya konstant aproksimaciyi dlya rivnyannya 4 a 0 813 b 0 0133 dlya rivnyannya 6a a 0 117 b 0 00386 s 27 263 Pri takih znachennyah konstant grafiki oboh rivnyan pokazali visoku vidpovidnist danim polovih doslidzhen znachennya koeficiyentu determinaciyi R2 dorivnyuyut 0 9995 ta 0 9996 dlya rivnyannya 4 ta 6a vidpovidno Pislya znahodzhennya konstant aproksimaciyi yihni znachennya buli pidstavleni u vidpovidni rivnyannya i zgidno z rivnyannyam 13 obchislena ostatochna kilkist vidiv v akvatoriyi N pri kilkosti doslidnickih zusil h sho pragne do neskinchennosti odiniceyu doslidnickogo zusillya u comu vipadku vvazhalasya odna postanovka lovchogo znaryaddya Takim chinom buli otrimani znachennya N 61 089 dlya rivnyannya 4 ta N 57 524 dlya rivnyannya 6a Ale pri comu znachennya asimptoti dlya rivnyannya 6a ye menshim nizh velichina ostannoyi tochki na empirichnomu grafiku div risunok sho ye nemozhlivim z mirkuvan zagalnoyi logiki Cya problema mozhe buti virishena shlyahom nadannya bilshoyi statistichnoyi vagi kilkom ostannim tochkam grafiku pri zdijsnenni aproksimaciyi krivoyi ale znahodzhennya konkretnoyi velichini koriguvannya statistichnoyi vagi ta obgruntuvannya kilkosti tochok statistichnu vagu yakih treba zminiti ye dovoli skladnim zavdannyam Bilsh togo koriguvannya danih u takij sposib oznachaye nadannya principovo riznih vlastivostej riznim tochkam eksperimentalnogo grafiku Ce v svoyu chergu superechit zagalnomu eksperimentalnomu pidhodu pri yakomu vsi dani mayut zbiratis ta obroblyatis odnakovim metodom i statistichne znachennya bud yakogo odinochnogo rezultatu tobto jogo vpliv na ostatochnij visnovok ye odnakovim z usima inshimi Tomu nezvazhayuchi navit na desho vishu korelyaciyu grafiku rivnyannya 6a z danimi polovih doslidzhen dlya opisu aproksimaciyi cih danih bulo obrane rivnyannya 4 rivnyannya Klencha i otzhe ocinka zagalnoyi kilkosti vidiv rib v akvatoriyi o Zmiyinij 61 vid bula dana vihodyachi same z nogo PosilannyaBebber D P Marriott F H C Gaston K J Harris S A Scotland R W 2007 Predicting unknown species numbers using discovery curves Proc R Soc B 274 1651 8 doi 10 1098 rspb 2007 0464 Fisher R A Corbet A S Williams C B 1943 J Anim Ecol 42 1 42 58 Arhiv originalu za 2 lipnya 2015 Procitovano 14 bereznya 2012 Preston F W 1962 The Canonical Distribution of Commonness and Rarity Part I Ecology 43 185 215 doi 10 2307 1931976 Soberon J M Llorente J B 2002 The Use of Species Accumulation Functions for the Prediction of Species Richness Conserv Biol 7 3 480 8 doi 10 1046 j 1523 1739 1993 07030480 x Clench H K 1979 How to make regional lists of butterflies some thoughts PDF J Lepidopt Soc 33 4 216 31 nedostupne posilannya z lipnya 2019 Miller R I Wiegert R G 1989 Documenting Cmpleteness Species Area Relations and the Species Abundance Distribution of a Regional Flora Ecology 70 1 16 22 doi 10 2307 1938408 Ratkowski D A 1983 Nonlinear regression modeling a unified practical approach New York Marcel Dekker s 288 ISBN 0824719077 Ratkowski D A 1990 New York Marcel Dekker s 241 ISBN 0824781899 Arhiv originalu za 17 bereznya 2016 Procitovano 14 bereznya 2012 Mielke P W Johnson E S 1974 Some generalized beta distributions of the second kind having desirable application features in hydrology and meteorology Water Resour Res 10 2 223 6 doi 10 1029 WR010i002p00223 Brown R F Mayer D G 1988 Ann Bot 61 2 127 38 Arhiv originalu za 8 veresnya 2011 Procitovano 14 bereznya 2012 Shen T J Chao A Lin C F 2003 Predicting the number of new species in further taxonomic sampling Ecology 84 8 798 804 doi 10 1890 0012 9658 2003 084 0798 PTNONS 2 0 CO 2 Chao A Shen T J 2004 Nonparametric prediction in species sampling J Agr Biol Env Stat 9 253 69 doi 10 1198 108571104X3262 Snigirov S Gocharov O Sylantyev S 2012 The fish community in Zmiinyi Island waters structure and determinants Mar Biodiv doi 10 1007 s12526 012 0109 4 Lamas G Robbins R K Harvey D J 1991 PDF Publ Mus His Nat UNMSM 40 1 19 Arhiv originalu PDF za 31 bereznya 2011 Procitovano 14 bereznya 2012 Cya stattya nalezhit do dobrih statej ukrayinskoyi Vikipediyi