Жаба гостроморда | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Жаба гостроморда | ||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Rana arvalis (Nilsson, 1842) | ||||||||||||||||
Ареал Жаби гостромордої Збережений (резидент) | ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Жаба гостроморда (Rana arvalis) — вид жаб роду Rana, поширений в Європі та Азії. Ця жаба характеризується однотонним забарвленням черева та великими плямами на вухах та часто (але не завжди) блідішою смужкою на спині. Досягає 7 см завдовжки, її голова більш витягнута, ніж у (Rana temporaria). Ноги частково перетинчасті, задні ноги коротші, ніж у інших жаб. Інші назви: жаба мочарова, болотяна жаба. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документів.
Опис
Тварини середніх розмірів, довжина тіла статевозрілих особин 40-64 мм. Дослідження морфологічних ознак тварин із Закарпаття показало, що довжина тіла самців становить близько 52 мм, самиць — 53 мм. Внутрішній п'ятковий горб високий. Голова загострена, на спині є дві поздовжні спинно-бокові складки, у забарвленні переважають коричнювато-світлі або оливково-бурі тони, позад голови добре виявлена темна L-подібна пляма, черевний бік без плям. По боках голови розташовані темні смуги, які доходять до основи передніх кінцівок.
Існують експериментальні дані (які потребують, імовірно, перевірки й підтвердження), що ознаки крапчастості та плямистості є рецесивними по відношенню до напівкрапчастості й напівплямистості. Задні кінцівки розвинені добре і, якщо їх витягнути уздовж тіла (у напрямку до голови), то скоковий (надступаковогомілковий) суглоб може доходити до очей (представники номінативного підвиду), а в інших — дещо заходить за кінець морди (жаби довгоногого підвиду wolterstorffi).
На задніх лапах часто є візерунок з декількох поперечних плям-смуг, пальці тут з'єднані плавальною перетинкою. Позад очей розташована добре виявлена барабанна перетинка. Самці мають внутрішні резонатори, в них розвинені шлюбні мозолі на перших пальцях передніх кінцівок.
Статевий диморфізм у забарвленні особливо добре помітний в сезон нересту і виявляється у тому, що для самців характерна поява загального блакитного тла. Відомості про статевий диморфізм у розмірних показниках суперечливі. Так, вони відсутні в гостромордих жаб із Закарпаття, але виявлені при аналізі морфологічної мінливості представників цього виду в інших регіонах України.
Мінливість
У зведенні з батрахофауни Карпат R. a. wolterstorffi вказана для Закарпаття. Однак наступне порівняння двох діагностичних показників, запропонованих автором опису цього підвиду (співвідношення L./T. і T./L. t. ci.), показало поширення «довгоногих» жаб не лише у Закарпатті, але й у ряді інших регіонів України, як, втім, і популяцій, що характеризуються проміжними (у порівнянні з «коротконогими») значеннями. Така специфіка просторової мінливості цих ознак (брак чітких географічних меж у поширенні кожного морфологічного типу), не дозволила дійти остаточного таксономічного висновку. Не виключено, що та ж сама причина стала основою для твердження про перебування в одному й тому ж самому місці у Закарпатті (Долина нарцисів) різних «морфологічних типів»: «arvalis», «dalmatina» та «гібридів». Після ідентифікації генетичними методами була показана приналежність усіх їх до R. dalmatina.
Разом з тим ситуація, коли тварин з ознаками номінативного підвиду виявляли в районах поширення підвиду wolterstorffi відзначалася раніше й на території Австрії. У північно-східній Україні, за останніми даними, трапляються R. a. wolterstorffi та R. a. arvalis, однак вони прив'язані до різних місць перебування. Перші поширені уздовж степових ділянок та в деструктивних біотопах (включно з сосновими лісами) поблизу великих річок, тоді як другі проникають з Росії нативними (одвічними, первинними) листяними лісами. У досліджуваному регіоні обидві форми симпатричні. Поки що невідомо, чи є між ними генетичні відмінності, чи це екологічні раси, своєрідність яких базується на епігенетичному феномені.
Географічна (міжпопуляційна) мінливість морфологічних ознак у межах України вивчена слабо. На Закарпатті відзначені деякі відмінності в розмірних показниках самців та самиць (наприклад індекс L./T. в самців 1,80-2,12 і 1,82-2,14 в самиць), однак вони не достовірні. Разом з тим популяціям цього виду з інших частин України властиві достовірні відмінності за цим показником і самці характеризуються відносно довшими задніми кінцівками. Так, у самців цей індекс коливається в межах 1,72-1,88, а в самиць 1,82-2,0. Самцям також властиві дещо більші розміри тіла (45,18-53,99 мм самці та 45,18-52,62 мм самиці).У гостромордих жаб з території України та з Литви цей індекс у представників обох статей коливається в межах 1,71-2,21.
Спроби з'ясувати залежність деяких розмірів від факторів зовнішнього середовища дозволили стверджувати, що темп (індекс) росту гомілки більший в умовах теплого клімату.
Для представників цього виду справді характерний рідкісний випадок статевого диморфізму, при якому самці мають більшу довжину тіла порівняно з самицями. Такий характер статевого диморфізму відрізняється від іншого близького виду (трав'яної жаби) тим, що ці відмінності спостерігаються у всіх вікових групах R. arvalis, а в R. temporaria розміри самиць починають перевищувати розміри самців лише після 3-річного віку.
Порівняння морфологічної диференціації R. arvalis з сусідньої Білорусі показало, що жаби з довшими ногами живуть у її підвищеній частині, а тварини з південних регіонів відрізняються ширшею мордою, зменшеними очима та барабанною перетинкою.
З іншого боку, географічна мінливість індексу F./T. на ділянці між 50°-60° пн.ш. і 57,5° та 67,5° сх. д. найскоріше відсутня. Разом з тим серед статевозрілих самців існує зростання в північному напрямку індексу довгоногості при великій кількості локальних відхилень. Порівняння ознак черепа жаб центральної та північної частин ареалу (Росія, Іванівська та Архангельська обл. відповідно) показало, що на півночі R. arvalis більші.
Слід зазначити, що специфіка личинкового розвитку може справляти помітний вплив на фенотип окремих генерацій. Так, підвищена щільність утримання пуголовків приводить не лише до дрібніших розмірів цьоголітків, але ай до суттєвих відмін (у порівнянні з контролем) за ознаками L./T. і F./T.
R. arvalis з Угорщини відрізняється від представників цього виду у Польщі та Румунії довшими задніми кінцівками, хоча статистичний аналіз показав низький відсоток правильної класифікації вибірок. Крім того, не зважаючи на те, що всі вибірки з Польщі та Румунії віднесені до номінативного підвиду, а вибірки з Угорщини — до R. a. wolterstorffi, з'ясувалося, що використання індексів L./T. і T./L. t. ci. усе ж ненадійне для ідентифікації цих підвидів.
В околицях Києва частота розподілу морфи «unicolor» (особини, позбавлені візерунка) порівняно низька й приблизно така сама, як і в степовій частині південного Уралу і на півдні півострова Ямал (2,3-8,3%). Частота морфи «striata» (серединна світла смуга) в околицях Києва становить 5,1-6,5%, що відповідає даним з долини р. Ангара у Східному Сибіру. У Білорусі зона поширення жаб морфи «striata» обмежена прикордонним з Україною басейном річки Прип'ять.
Разом з тим, у північному напрямку частота трапляння морфи «striata» знижується: 85% (51° пн.ш.) — 36% (57° пн.ш.) — 22% (67° пн.ш.). Судячи з останніх досліджень, більша частота цієї морфи пов'язана з відкритими біотопами. Серед проаналізованих у межах всього ареалу гостромордих жаб для 42,4% характерним є фенотип М, hM — 19,4%, B — 13,2%, P — 1,25%, S — 37%, достовірні відміни в особливостях забарвлення між самцями й самицями виявлені лише в 3 з 21 досліджених популяцій.
Не виключено, що якась частка в загальній мінливості зовнішньої морфології пов'язана з декількома факторами. На урбанізованих ділянках у Росії відсоток особин з депігментованою райдужкою в цьоголітків доволі високий (5,7%), що, імовірно, було наслідком близькоспоріднених схрещувань та мутацій. При цьому є відміни між ювенільними самицями й самцями (серед самців істотно вищі). Частота відхилень у будові скелета серед самців також виразно більша, ніж серед самиць. Не виключено, що це явище пов'язане з загальною низькою мінливістю самиць та їхньою більшою онтогенетичною стабільністю. Крім того, у міському районі збільшена частота морфи «striata». Цікаво, що в цієї морфи поріг подразливості нервової тканини істотно нижчий, ніж у інших морф.
Генетика
Вивчення каріотипів бурих жаб України підтвердило 24-хромосомний диплоїдний набір R. arvalis (2n = 24, NF = 48), на коротких плечах другої пари хромосом іноді трапляються вторинні перетяжки.
Перетворення 26-хромосомного диплоїдного набору на 24-хромосомний відбувалося, найвірогідніше, двічі, при цьому перше зменшення кількості хромосом (шляхом злиття 11-ї пари з12-ю або з 13-ю) супроводжувало формування R. arvalis, а друге — решту 24-хромосомних таксонів групи бурих жаб (живуть за межами України).
Рівень гетерозиготності (Hexp) гостромордої жаби з Київської області становить 0,034, а генетичні дистанції між R. arvalis і R. temporaria досягають 0,260-0,294, між R. arvalis і R. dalmatina — 0,699-0,703,між R. dalmatina і R. temporaria — 0,613-0,651. Разом з тим генетична дистанція між гостромордою жабою з Люксембургу та трав'яною жабою з околиць С.-Петербурга істотно більша — 0,742. При цьому відмічено, що серед восьми 26-хромосомних видів (R. japonica, R. tsushimensis, R. okinavana, R. longictus, R. temporaria, R. asiatica, R. amurensis, R. latouchii) генетична дистанція коливається в межах 0,294-2,913, а серед чотирьох 24-хромосомних (R. ornativensis, R. chensinensis, R. dybowskii, R. arvalis) 0,260-1,018. Генетична ж дистанція між 26- і 24-хромосомними представниками була в межах 0,410-2,266.
Судячи з генетичних матеріалів та даних морфометричного аналізу (включно з остеологією R. temporaria, R. dalmatina, R. iberica, R. camerani, R. macrocnemis, R. holtzi, R. graeca, R. latastei), трав'яна жаба (разом з R. iberica) відділилася від предкового стовбура у пізньому пліоцені (близько 2,6 млн років тому). Прудка жаба (разом з R. graeca) сформувалася під час міндельського зледеніння четвертинного періоду (близько 700 тис. років тому).
Ще одні матеріали з генетичної диференціації південної та північної популяційних груп гостромордої жаби (перші живуть на низині Панонія, другі займають решту ареалу), свідчили про те, що дистанція Нея між гостромордими жабами з низини Панонія і цими амфібіями з решти ареалу становить 0,062, що дозволяє стверджувати, що останні зайняли свою ділянку ареалу відносно недавно.
Разом з тим, результати статистичного аналізу ознак зовнішньої морфології носять суперечливий характер, і крім того, ізольована популяція з Речі (Reci, Румунія), яка генетично належить до жаб з Панонії, займає проміжне становище.
Поширення
Ареал обіймає простір від північно-західної Франції, Бельгії, Нідерландів, Німеччини,Швеції та прилеглих районів Норвегії,Фінляндії на південь до Альп, Хорватії, Словенії, частково Італії, північної Румунії та на схід до Якутії, Алтаю (Росія), доходить до північного Китаю.
В останньому зведенні про поширення європейських земноводних та плазунів з двох підвидів наводиться лише один — R. а.wolterstorffi — і вказано, що він трапляється у південно-східній Польщі, Австрії, Угорщині, Румунії, Словенії, Хорватії та у Західній Україні (таксономічний статус гостромордих жаб в інших частинах Європи не вказаний).
Згідно з більшістю сучасних європейських досліджень цього виду, в Україні живуть номінативний підвид та R. а. wolterstorffi (довгонога або угорська жаба). Виособлення R. arvalis від спільного стовбура, сформованого разом з іншим спорідненим видом (R. temporaria), відбулося на межі раннього й пізнього пліоцену близько 3 млн років тому, а наступне формування двох підвидів (R. a. arvalis та R. a. wolterstorffi) здійснилося вже близько 1 млн років тому в плейстоцені.
В Україні амфібії цього виду виявлені у ранньоголоценових покладах з Тернопільської області, хоча є докази про наявність цих тварин у пліоцен-голоцені на території теперішніх Черкаської та Херсонської областей.
В Україні гостроморда жаба живе на її більшій частині і прив'язана до лісової та почасти лісостепової зон; у степовий регіон заходить лише долинами великих річок — до пониззя Дніпра (околиці Голої Пристані), Південного Бугу (середня течія р. Чичиклія), є вона й у дельті Дунаю. У Криму відсутня. У Карпатах трапляється лише на рівнинах та в передгір'ї, у гори ж може проникати річковими долинами, але звичайно не вище 1000 м.
Місця перебування. Чисельність
Типові стації — більш відкриті та сухі біотопи, ніж у трав'яної жаби. Це ліси, сухі бори, рідколісся, галявини, узлісся, луки, береги боліт та річок тощо. В горах відомі знахідки гостромордих жаб на висоті 800 м над рівнем моря.
Гостроморда жаба майже скрізь пов'язана з деревно-чагарниковими насадженнями, прилеглими до боліт, лук, галявин, лісових вирубок, полів тощо. Порівняно з трав'яною жабою R. arvalis характеризується більшою синантропністю, нерідко трапляється на дачних ділянках, у селищах, у приміській зоні, у парках, садах. Разом з тим цей вид при виборі місць розмноження віддає перевагу природним, а не антропогенним водоймам.
При порівнянні різних типів водойм, що їх обирали гостроморді жаби, встановлено, що в калюжах, утворених на місцях роботи бульдозера, кладок R. arvalis не було; у схожих водоймах, але більш раннього походження і з зарослим дном (старі кар'єри) виявлено 4 кладки, а у природному — 18 кладок (околиці м. Сиктивкар, АР Комі, Росія).
Дані з чисельності гостромордих жаб у різних регіонах України фрагментарні. Судячи з наявних матеріалів із Закарпаття, гостроморді жаби віддають тут перевагу світлим і уникають хвойних лісів, чисельність цього виду становить від 7-11 ос./1000 м до 5-20 ос./100 м маршруту.
Слід підкреслити, що чисельність R. arvalis суттєво залежить як від типу біотопу, так і від сезону активності. Наприклад, навесні у долині Південного Бугу щільність гостромордих жаб становить 85-97 ос./га у водоймах, прилеглих до полів, 67-76 ос./га у прилеглих до лісу, 53-60 ос./га в чагарникових ділянках, 21-24 ос./га на лісових вирубках і 11-14 ос./га в лісах. Восени у цьому ж регіоні чисельність цього виду в чагарниках досягає 18-22 ос./га, на лісових вирубках до 40-45 ос./га, а у лісах 26-30 ос./га.
На дніпровських островах у районі Херсона на початку жовтня чисельність R. arvalis на 100 м маршруту становить 15—20 особин. У долині річки Орель (Дніпропетровська область) їхня чисельність в сезон активності коливається у різних типах біотопів від 0,3 до 6,1 ос./10 циліндро-діб, по закінченні сезону розмноження кількість гостромордих жаб як у заплавних лісових ділянках, так і на відкритій призаплавній луці досягає 5—10 ос./100 м маршруту. У звичайних біотопах цього ж регіону (Степове Придніпров'я) чисельність гостромордих жаб становить 19,0—53,0 ос./га, хоча у деструктивних місцях перебування (рудно-вугільні відвальні техногенні ландшафти) щільність знижена до критичного рівня 0,6—3,1 ос./га
За межами української частини ареалу в Нерусо-Діснянському Поліссі (Росія) є найпоширенішою і найчисельнішою амфібією регіону. Щільність популяції в осиннику складає близько 100 ос./га, у кленовому лісі — близько 300 ос./га, сосново-дубовому лісі — до 575 ос./га, вільшанику — до 700 ос./га; дубово-ясеневевом лесу — до 1000 ос./га, на окремих лучних ділянках — від 250 до 1000 ос./га. Під час обліку чисельності виявлено, що основу популяції складають 1—2 річні особини, причому цьоголітки не враховувались.
Щільність популяції в Карелії коливається від 4 ос./га, у заплаві р.Північна Двіна до 0,19—0,20 ос./га у сосняках чи темнохвойних лісах. У вторинних сосново-березових лісах Печоро-Іличського заповідника (північна тайга європейського північного сходу Росії) трапляється на 1 км маршруту чисельністю від 0,4 до 1 ос. Дані обліків залежать від сезону активності: при обліку 17 травня на маршруті 8 км зареєстровано 92 особини, а 1 червня — лише одна. На іншій ділянці цього регіону щільність у червні була 6 ос./100 м², у серпні, після виходу цьоголітків — 15 ос./100 м².
У східніших популяціях (Приєнисейська тайга), чисельність гостромордих жаб у лісах першої надзаплавної тераси становить 9, а на другій 2—3 ос./100 циліндродіб, хоча у більш південних тайгових ділянках вона може бути в 3—3,5 разу більше. На південному сході Західного Сибіру її чисельність у низинних болотах досягає 597,5 ос./га, а на луках центральної заплави р.Об — 454,4 ос./га.
Особливості біології
Активність
Весняна поява чимало залежить від особливостей погоди конкретного року, але зазвичай припадає на початок-середину березня. Найбільш ранні зустрічі на Закарпатті зареєстровані вже при температурі повітря 5 °C, хоча ці показники для басейну річки Південний Буг вище, і перші жаби відзначаються при температурі повітря 11,7 °C, води — 11,6 °C.
Гостроморді жаби пов'язані з водоймами лише в період нересту. По його закінченні за сховища на суші для них зазвичай правлять порожнини у старих пнях, ґрунті, листовій підстилці. Дані про добову активність обмежені. Так, на Закарпатті гостромордим жабам властива висока активність у денні та присмеркові години. У центральній Україні амфібії цього виду в сезон нересту активні цілодобово, а після його закінчення, за умов спекотної погоди — у вечірні години; в похмуру погоду або ж восени активні ранком та увечері. Це саме підтверджується відомостями про цих тварин у заплаві Дніпра (Київська, Дніпропетровська обл.).
У середній тайзі європейської частини Росії (басейн р. Вичегда) їхня найбільша активність відзначається з 20.00-22.00 до 2.00-4.00 годин. Гостромордим жабам властиві сезонні міграції. Так, мічення R. arvalis в околицях Львова дозволило встановити існування зворотних міграцій, при яких ці земноводні по закінченні розмноження полишають місця нересту та переміщуються на місця постійного перебування влітку.
Вивчення активності у місцях постійного літнього пробування на півночі європейської частини Росії показало доволі широку мінливість у рухомості: частину тварин реєстрували протягом 20 днів на ділянці всього 6 м², хоча інші за день переміщувалися до 150 м. Вибір місць для зимівлі мінливий. Так, у Передкарпатті (Львівська обл.) R. arvalis виявляли взимку на глибині 1,2 м у мулі незамерзаючої торф'яної ями, заповненої водою. У північній частині поширення цього виду (європейська частина Росії), зимівля тварин відбувається на суші, а у найпівнічнішому краї ареалу — у воді.
Розмноження. Розвиток
Парування починається відразу після весняного пробудження й появи на місцях розмноження. Для нересту гостроморда жаба звичайно обирає лісові ставки й калюжі. Свіжовідкладена ікра спочатку плаває у товщі води на глибині 15-20 см, а потім спливає на поверхню. Кладка ікри в самиць з довжиною тіла близько 52 мм становить приблизно 730 штук, при довжині тіла близько 73 мм — понад 2600. Для тварин цього виду характерне групове відкладання ікри: звичайно в одній водоймі відкладають ікру десятки пар.
Загальна тривалість нересту в одній водоймі становить від 3 до 28 діб. Цей показник на урбанізованих та неурбанізованих територіях у різних ділянках ареалу відрізняється. На південному сході Західного Сибіру в кладках на урбанізованих територіях було близько 900 ікринок, на неурбанізованих близько — 1000, а в Підмосков'ї навпаки — відповідно 1682 і 1100.
У східній частині ареалу (Камське Передуралля) плодючість нижча й становить від 400 до 933 ікринок. У середній тайзі європейського Північного сходу Росії цей показник для гостромордих жаб при довжині тіла 45-53 мм становить 654 ± 39 шт., а при довжині 54-62 мм 906 ±80 шт. Період ембріонального розвитку на Закарпатті залежить від температурного режиму, та найчастіше становить два тижні, метаморфоз завершується приблизно за 3 місяці.
В умовах центрально-південних областей України тривалість личинкового розвитку становить близько 60 днів. У дещо північніших ділянках ареалу в Тамбовській області період водного розвитку становить приблизно 90 днів. Загальні розміри личинок після вилуплення 5-8 мм, перед проходженням метаморфозу — 15-48 мм. До появи передніх кінцівок личинки гостромордої жаби добре відрізняються від R. temporaria загостреним кінчиком хвоста, який у трав'яної жаби заокруглений.
Розміри цьоголітків відразу після метаморфозу за даними вивчення цього виду в басейні Південного Бугу становлять 7,7-15,7 мм. Особливо слід зазначити, що різні морфи (різні генотипи), наприклад «striata» і «maculata», хоча й ростуть в однаковому темпі, характеризуються відмінами у швидкості метаморфозу. Так, у різні роки в період з 1966 по 1971 р. чисельність «maculata» на околицях Челябінська становила від 55,3 до 72,2% серед усіх цьоголітків, що вийшли на сушу, досягаючи свого максимуму в посушливий рік.
Такі відмінності в чисельності можуть бути наслідком не лише неоднакової швидкості росту личинок з різним генотипом, але й більш раннім початком розмноження відповідних батьківських пар (генотип «maculata»). Мінливість частоти трапляння різних морф імовірно пов'язана з дією антропогенного фактору, у всякому разі його посилення приводить до різкого зростання чисельності смугастих особин. Виживаність на антропогенних ділянках залежить від ступеня їх урбанізованості.
Так, на початкових та середніх етапах личинкового розвитку в зоні багатоповерхової забудови зберігається близько 0,92% усієї кількості відкладених ікринок (Єкатеринбург, Росія), в районі малоповерхової забудови — 11,9%, а в лісопарку — 24,2%. Підрахунок відкладених ікринок і кількість личинок у кінці водної стадії в забрудненій водоймі в околицях мідеплавильного заводу та у двох водоймах на відстані 6 і 15 км від джерела забруднення показав, що у першій водоймі збереглося 11,4% личинок, у другій — 1,6% і в третій — 10%.
Маса цьоголітків при метаморфозі становила близько 400, 329 і 562 мг відповідно (специфіка такої залежності потребує спеціального вивчення). Аналіз дії різних факторів показує, що на особливості біології цього виду (початок відкладання ікри, строки вилуплення пуголовків, метаморфоз тощо) істотний вплив справляє не тільки температура, але й, що має особливу вагу, попередні фенологічні явища, такі як температура лютого і березня, терміни танення снігу, червневі коливання температури і т. ін.
Ці дані підтверджуються й схожими спостереженнями в інших ділянках ареалу. Так, у західній частині Німеччини дорослі тварини починають мігрувати на місця нересту ще восени й продовжують такі переміщення рано навесні. Після нересту вони покидали став і здійснювали зворотну міграцію на літні місця перебування. При цьому нестатевозрілим особинам (двохліткам) також властива весняна міграція на нерестові місця навесні і зворотна — на літні місця пробування.
Багаторічні дослідження специфіки розмноження у різних частинах ареалу показали, що розміри тварин, що розмножуються вперше, становлять 38-55 мм. Строки досягнення статевої зрілості у різних ділянках ареалу відрізняються, але в середньому відповідають 2-5 рокам, а тривалість життя коливається від 6 до 11 років. Вже зазначалося, що тривалість життя R. arvalis в Україні істотно нижча, ніж у популяціях цього виду в інших частинах його ареалу, а відносна чисельність жаб віком понад 5 років невелика.
Частота трапляння особин старших вікових груп у різних регіонах відрізняється, і найстаріші особини частіше трапляються у високих широтах (тундра) або в горах (Алтай), де тварини 8чи 9-річного віку в популяціях звичайні. У цьому відношенні серед популяцій Білорусі, Південного Уралу, Московського регіону R. arvalis особини старші 5 років являють рідкість. До складу їжі личинок входять водорості, вищі рослини, детрит та істотно менше водних безхребетних.
Харчування
Дорослі гостроморді жаби належать до числа видів, у складі харчування яких переважають наземні форми. За даними аналізу особливостей харчування цього виду на Закарпатті у раціоні переважають жуки (до 66%), плівкокрилі та двокрилі (до 16%), метелики (до 14%), простокрилі (до 10%) та дощові черви (до 18%). Загалом можна сказати, що спеціалізація у харчуванні відсутня, і їхній раціон, найвірогідніше, віддзеркалює відносну чисельність та доступність різних груп безхребетних у біотопах, населених амфібіями цього виду. Специфіка раціону R. arvalis з іншими типово наземними видами безхвостих амфібій почасти збігається, наприклад частка спільних ресурсів харчування з землянкою становить 88%.
Вороги
Личинок гостромордих жаб виявляли в харчовому раціоні старших за віком пуголовків трав'яних жаб. Після метаморфозу R. arvalis стає здобиччю багатьох видів риб (окунь, щука тощо), птахів (крижень, сіра чапля, річкова чайка, сіра ворона, грак, сорока і т. ін.), ссавців (кріт, видра, норки, сірий пацюк, кабан і т. ін.). Відзначені неодноразові напади на них медичних п'явок (Hirudo medicinalis), які можуть призводити до летального наслідку.
Охорона
Вид занесений до Додатку ІІ Бернської конвенції (охоронна категорія: підлягає особливій охороні). На регіональному рівні в Україні занесений до Червоних списків тварин м.Київ, Луганської і Миколаївської областей.
Серед основних факторів, що справляють помітний вплив на скорочення чисельності та площі ареалу гостромордої жаби, слід передовсім вказати на руйнування природних біотопів цього виду під впливом антропогенного фактору.
Примітки
- Kuzmin, S., Tarkhnishvili, D., Ishchenko, V., Tuniyev, B., Beebee, T., Anthony, B.P., Schmidt, B., Ogrodowczyk, A., Ogielska, M., Babik, W., Vogrin, M., Loman, J., Cogalniceanu, D., Kovács, T. & Kiss, I. (2009). Rana arvalis: інформація на сайті МСОП (версія 2009) (англ.) 14 грудня 2008
- Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39)
- Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 140—144)
- Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132
- Коцержинская И. М. Амфибии и рептилии заповідника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (миноги, рыбы, амфибии, рептилии). — Брянск, 2008. — 50 с. (с. 39—49)
Література
Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.
Посилання
- Rana arvalis [ 31 жовтня 2008 у Wayback Machine.] МСОП
- . Concise Encyclopedia of Biology. Архів оригіналу за 11 листопада 2012. Процитовано 27 березня 2006. (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zhaba gostromorda Zhaba gostromorda Ohoronnij status Najmenshij rizik MSOP 3 1 Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Zemnovodni Amphibia Ryad Bezhvosti Anura Rodina Zhabi Ranidae Rid Zhaba Rana Vid Zhaba gostromorda Binomialna nazva Rana arvalis Nilsson 1842 Areal Zhabi gostromordoyi Zberezhenij rezident Posilannya Vikishovishe Rana arvalis Vikividi Rana arvalis EOL 333000 ITIS 665263 MSOP 58548 NCBI 156871 Zhaba gostromorda Rana arvalis vid zhab rodu Rana poshirenij v Yevropi ta Aziyi Cya zhaba harakterizuyetsya odnotonnim zabarvlennyam chereva ta velikimi plyamami na vuhah ta chasto ale ne zavzhdi blidishoyu smuzhkoyu na spini Dosyagaye 7 sm zavdovzhki yiyi golova bilsh vityagnuta nizh u Rana temporaria Nogi chastkovo peretinchasti zadni nogi korotshi nizh u inshih zhab Inshi nazvi zhaba mocharova bolotyana zhaba Vid zanesenij do Bernskoyi konvenciyi ta ryadu inshih prirodoohoronnih dokumentiv OpisTvarini serednih rozmiriv dovzhina tila statevozrilih osobin 40 64 mm Doslidzhennya morfologichnih oznak tvarin iz Zakarpattya pokazalo sho dovzhina tila samciv stanovit blizko 52 mm samic 53 mm Vnutrishnij p yatkovij gorb visokij Golova zagostrena na spini ye dvi pozdovzhni spinno bokovi skladki u zabarvlenni perevazhayut korichnyuvato svitli abo olivkovo buri toni pozad golovi dobre viyavlena temna L podibna plyama cherevnij bik bez plyam Po bokah golovi roztashovani temni smugi yaki dohodyat do osnovi perednih kincivok Isnuyut eksperimentalni dani yaki potrebuyut imovirno perevirki j pidtverdzhennya sho oznaki krapchastosti ta plyamistosti ye recesivnimi po vidnoshennyu do napivkrapchastosti j napivplyamistosti Zadni kincivki rozvineni dobre i yaksho yih vityagnuti uzdovzh tila u napryamku do golovi to skokovij nadstupakovogomilkovij suglob mozhe dohoditi do ochej predstavniki nominativnogo pidvidu a v inshih desho zahodit za kinec mordi zhabi dovgonogogo pidvidu wolterstorffi Na zadnih lapah chasto ye vizerunok z dekilkoh poperechnih plyam smug palci tut z yednani plavalnoyu peretinkoyu Pozad ochej roztashovana dobre viyavlena barabanna peretinka Samci mayut vnutrishni rezonatori v nih rozvineni shlyubni mozoli na pershih palcyah perednih kincivok Statevij dimorfizm u zabarvlenni osoblivo dobre pomitnij v sezon nerestu i viyavlyayetsya u tomu sho dlya samciv harakterna poyava zagalnogo blakitnogo tla Vidomosti pro statevij dimorfizm u rozmirnih pokaznikah superechlivi Tak voni vidsutni v gostromordih zhab iz Zakarpattya ale viyavleni pri analizi morfologichnoyi minlivosti predstavnikiv cogo vidu v inshih regionah Ukrayini MinlivistU zvedenni z batrahofauni Karpat R a wolterstorffi vkazana dlya Zakarpattya Odnak nastupne porivnyannya dvoh diagnostichnih pokaznikiv zaproponovanih avtorom opisu cogo pidvidu spivvidnoshennya L T i T L t ci pokazalo poshirennya dovgonogih zhab ne lishe u Zakarpatti ale j u ryadi inshih regioniv Ukrayini yak vtim i populyacij sho harakterizuyutsya promizhnimi u porivnyanni z korotkonogimi znachennyami Taka specifika prostorovoyi minlivosti cih oznak brak chitkih geografichnih mezh u poshirenni kozhnogo morfologichnogo tipu ne dozvolila dijti ostatochnogo taksonomichnogo visnovku Ne viklyucheno sho ta zh sama prichina stala osnovoyu dlya tverdzhennya pro perebuvannya v odnomu j tomu zh samomu misci u Zakarpatti Dolina narcisiv riznih morfologichnih tipiv arvalis dalmatina ta gibridiv Pislya identifikaciyi genetichnimi metodami bula pokazana prinalezhnist usih yih do R dalmatina Razom z tim situaciya koli tvarin z oznakami nominativnogo pidvidu viyavlyali v rajonah poshirennya pidvidu wolterstorffi vidznachalasya ranishe j na teritoriyi Avstriyi U pivnichno shidnij Ukrayini za ostannimi danimi traplyayutsya R a wolterstorffi ta R a arvalis odnak voni priv yazani do riznih misc perebuvannya Pershi poshireni uzdovzh stepovih dilyanok ta v destruktivnih biotopah vklyuchno z sosnovimi lisami poblizu velikih richok todi yak drugi pronikayut z Rosiyi nativnimi odvichnimi pervinnimi listyanimi lisami U doslidzhuvanomu regioni obidvi formi simpatrichni Poki sho nevidomo chi ye mizh nimi genetichni vidminnosti chi ce ekologichni rasi svoyeridnist yakih bazuyetsya na epigenetichnomu fenomeni Geografichna mizhpopulyacijna minlivist morfologichnih oznak u mezhah Ukrayini vivchena slabo Na Zakarpatti vidznacheni deyaki vidminnosti v rozmirnih pokaznikah samciv ta samic napriklad indeks L T v samciv 1 80 2 12 i 1 82 2 14 v samic odnak voni ne dostovirni Razom z tim populyaciyam cogo vidu z inshih chastin Ukrayini vlastivi dostovirni vidminnosti za cim pokaznikom i samci harakterizuyutsya vidnosno dovshimi zadnimi kincivkami Tak u samciv cej indeks kolivayetsya v mezhah 1 72 1 88 a v samic 1 82 2 0 Samcyam takozh vlastivi desho bilshi rozmiri tila 45 18 53 99 mm samci ta 45 18 52 62 mm samici U gostromordih zhab z teritoriyi Ukrayini ta z Litvi cej indeks u predstavnikiv oboh statej kolivayetsya v mezhah 1 71 2 21 Sprobi z yasuvati zalezhnist deyakih rozmiriv vid faktoriv zovnishnogo seredovisha dozvolili stverdzhuvati sho temp indeks rostu gomilki bilshij v umovah teplogo klimatu Dlya predstavnikiv cogo vidu spravdi harakternij ridkisnij vipadok statevogo dimorfizmu pri yakomu samci mayut bilshu dovzhinu tila porivnyano z samicyami Takij harakter statevogo dimorfizmu vidriznyayetsya vid inshogo blizkogo vidu trav yanoyi zhabi tim sho ci vidminnosti sposterigayutsya u vsih vikovih grupah R arvalis a v R temporaria rozmiri samic pochinayut perevishuvati rozmiri samciv lishe pislya 3 richnogo viku Porivnyannya morfologichnoyi diferenciaciyi R arvalis z susidnoyi Bilorusi pokazalo sho zhabi z dovshimi nogami zhivut u yiyi pidvishenij chastini a tvarini z pivdennih regioniv vidriznyayutsya shirsheyu mordoyu zmenshenimi ochima ta barabannoyu peretinkoyu Z inshogo boku geografichna minlivist indeksu F T na dilyanci mizh 50 60 pn sh i 57 5 ta 67 5 sh d najskorishe vidsutnya Razom z tim sered statevozrilih samciv isnuye zrostannya v pivnichnomu napryamku indeksu dovgonogosti pri velikij kilkosti lokalnih vidhilen Porivnyannya oznak cherepa zhab centralnoyi ta pivnichnoyi chastin arealu Rosiya Ivanivska ta Arhangelska obl vidpovidno pokazalo sho na pivnochi R arvalis bilshi Slid zaznachiti sho specifika lichinkovogo rozvitku mozhe spravlyati pomitnij vpliv na fenotip okremih generacij Tak pidvishena shilnist utrimannya pugolovkiv privodit ne lishe do dribnishih rozmiriv cogolitkiv ale aj do suttyevih vidmin u porivnyanni z kontrolem za oznakami L T i F T R arvalis z Ugorshini vidriznyayetsya vid predstavnikiv cogo vidu u Polshi ta Rumuniyi dovshimi zadnimi kincivkami hocha statistichnij analiz pokazav nizkij vidsotok pravilnoyi klasifikaciyi vibirok Krim togo ne zvazhayuchi na te sho vsi vibirki z Polshi ta Rumuniyi vidneseni do nominativnogo pidvidu a vibirki z Ugorshini do R a wolterstorffi z yasuvalosya sho vikoristannya indeksiv L T i T L t ci use zh nenadijne dlya identifikaciyi cih pidvidiv V okolicyah Kiyeva chastota rozpodilu morfi unicolor osobini pozbavleni vizerunka porivnyano nizka j priblizno taka sama yak i v stepovij chastini pivdennogo Uralu i na pivdni pivostrova Yamal 2 3 8 3 Chastota morfi striata seredinna svitla smuga v okolicyah Kiyeva stanovit 5 1 6 5 sho vidpovidaye danim z dolini r Angara u Shidnomu Sibiru U Bilorusi zona poshirennya zhab morfi striata obmezhena prikordonnim z Ukrayinoyu basejnom richki Prip yat Razom z tim u pivnichnomu napryamku chastota traplyannya morfi striata znizhuyetsya 85 51 pn sh 36 57 pn sh 22 67 pn sh Sudyachi z ostannih doslidzhen bilsha chastota ciyeyi morfi pov yazana z vidkritimi biotopami Sered proanalizovanih u mezhah vsogo arealu gostromordih zhab dlya 42 4 harakternim ye fenotip M hM 19 4 B 13 2 P 1 25 S 37 dostovirni vidmini v osoblivostyah zabarvlennya mizh samcyami j samicyami viyavleni lishe v 3 z 21 doslidzhenih populyacij Ne viklyucheno sho yakas chastka v zagalnij minlivosti zovnishnoyi morfologiyi pov yazana z dekilkoma faktorami Na urbanizovanih dilyankah u Rosiyi vidsotok osobin z depigmentovanoyu rajduzhkoyu v cogolitkiv dovoli visokij 5 7 sho imovirno bulo naslidkom blizkosporidnenih shreshuvan ta mutacij Pri comu ye vidmini mizh yuvenilnimi samicyami j samcyami sered samciv istotno vishi Chastota vidhilen u budovi skeleta sered samciv takozh virazno bilsha nizh sered samic Ne viklyucheno sho ce yavishe pov yazane z zagalnoyu nizkoyu minlivistyu samic ta yihnoyu bilshoyu ontogenetichnoyu stabilnistyu Krim togo u miskomu rajoni zbilshena chastota morfi striata Cikavo sho v ciyeyi morfi porig podrazlivosti nervovoyi tkanini istotno nizhchij nizh u inshih morf GenetikaVivchennya kariotipiv burih zhab Ukrayini pidtverdilo 24 hromosomnij diployidnij nabir R arvalis 2n 24 NF 48 na korotkih plechah drugoyi pari hromosom inodi traplyayutsya vtorinni peretyazhki Peretvorennya 26 hromosomnogo diployidnogo naboru na 24 hromosomnij vidbuvalosya najvirogidnishe dvichi pri comu pershe zmenshennya kilkosti hromosom shlyahom zlittya 11 yi pari z12 yu abo z 13 yu suprovodzhuvalo formuvannya R arvalis a druge reshtu 24 hromosomnih taksoniv grupi burih zhab zhivut za mezhami Ukrayini Riven geterozigotnosti Hexp gostromordoyi zhabi z Kiyivskoyi oblasti stanovit 0 034 a genetichni distanciyi mizh R arvalis i R temporaria dosyagayut 0 260 0 294 mizh R arvalis i R dalmatina 0 699 0 703 mizh R dalmatina i R temporaria 0 613 0 651 Razom z tim genetichna distanciya mizh gostromordoyu zhaboyu z Lyuksemburgu ta trav yanoyu zhaboyu z okolic S Peterburga istotno bilsha 0 742 Pri comu vidmicheno sho sered vosmi 26 hromosomnih vidiv R japonica R tsushimensis R okinavana R longictus R temporaria R asiatica R amurensis R latouchii genetichna distanciya kolivayetsya v mezhah 0 294 2 913 a sered chotiroh 24 hromosomnih R ornativensis R chensinensis R dybowskii R arvalis 0 260 1 018 Genetichna zh distanciya mizh 26 i 24 hromosomnimi predstavnikami bula v mezhah 0 410 2 266 Sudyachi z genetichnih materialiv ta danih morfometrichnogo analizu vklyuchno z osteologiyeyu R temporaria R dalmatina R iberica R camerani R macrocnemis R holtzi R graeca R latastei trav yana zhaba razom z R iberica viddililasya vid predkovogo stovbura u piznomu plioceni blizko 2 6 mln rokiv tomu Prudka zhaba razom z R graeca sformuvalasya pid chas mindelskogo zledeninnya chetvertinnogo periodu blizko 700 tis rokiv tomu She odni materiali z genetichnoyi diferenciaciyi pivdennoyi ta pivnichnoyi populyacijnih grup gostromordoyi zhabi pershi zhivut na nizini Panoniya drugi zajmayut reshtu arealu svidchili pro te sho distanciya Neya mizh gostromordimi zhabami z nizini Panoniya i cimi amfibiyami z reshti arealu stanovit 0 062 sho dozvolyaye stverdzhuvati sho ostanni zajnyali svoyu dilyanku arealu vidnosno nedavno Razom z tim rezultati statistichnogo analizu oznak zovnishnoyi morfologiyi nosyat superechlivij harakter i krim togo izolovana populyaciya z Rechi Reci Rumuniya yaka genetichno nalezhit do zhab z Panoniyi zajmaye promizhne stanovishe PoshirennyaZhaba gostromorda na berezi riki Sluch Rivenshina Ukrayina Areal obijmaye prostir vid pivnichno zahidnoyi Franciyi Belgiyi Niderlandiv Nimechchini Shveciyi ta prileglih rajoniv Norvegiyi Finlyandiyi na pivden do Alp Horvatiyi Sloveniyi chastkovo Italiyi pivnichnoyi Rumuniyi ta na shid do Yakutiyi Altayu Rosiya dohodit do pivnichnogo Kitayu V ostannomu zvedenni pro poshirennya yevropejskih zemnovodnih ta plazuniv z dvoh pidvidiv navoditsya lishe odin R a wolterstorffi i vkazano sho vin traplyayetsya u pivdenno shidnij Polshi Avstriyi Ugorshini Rumuniyi Sloveniyi Horvatiyi ta u Zahidnij Ukrayini taksonomichnij status gostromordih zhab v inshih chastinah Yevropi ne vkazanij Zgidno z bilshistyu suchasnih yevropejskih doslidzhen cogo vidu v Ukrayini zhivut nominativnij pidvid ta R a wolterstorffi dovgonoga abo ugorska zhaba Viosoblennya R arvalis vid spilnogo stovbura sformovanogo razom z inshim sporidnenim vidom R temporaria vidbulosya na mezhi rannogo j piznogo pliocenu blizko 3 mln rokiv tomu a nastupne formuvannya dvoh pidvidiv R a arvalis ta R a wolterstorffi zdijsnilosya vzhe blizko 1 mln rokiv tomu v plejstoceni V Ukrayini amfibiyi cogo vidu viyavleni u rannogolocenovih pokladah z Ternopilskoyi oblasti hocha ye dokazi pro nayavnist cih tvarin u pliocen goloceni na teritoriyi teperishnih Cherkaskoyi ta Hersonskoyi oblastej V Ukrayini gostromorda zhaba zhive na yiyi bilshij chastini i priv yazana do lisovoyi ta pochasti lisostepovoyi zon u stepovij region zahodit lishe dolinami velikih richok do ponizzya Dnipra okolici Goloyi Pristani Pivdennogo Bugu serednya techiya r Chichikliya ye vona j u delti Dunayu U Krimu vidsutnya U Karpatah traplyayetsya lishe na rivninah ta v peredgir yi u gori zh mozhe pronikati richkovimi dolinami ale zvichajno ne vishe 1000 m Miscya perebuvannya ChiselnistTipovi staciyi bilsh vidkriti ta suhi biotopi nizh u trav yanoyi zhabi Ce lisi suhi bori ridkolissya galyavini uzlissya luki beregi bolit ta richok tosho V gorah vidomi znahidki gostromordih zhab na visoti 800 m nad rivnem morya Gostromorda zhaba majzhe skriz pov yazana z derevno chagarnikovimi nasadzhennyami prileglimi do bolit luk galyavin lisovih virubok poliv tosho Porivnyano z trav yanoyu zhaboyu R arvalis harakterizuyetsya bilshoyu sinantropnistyu neridko traplyayetsya na dachnih dilyankah u selishah u primiskij zoni u parkah sadah Razom z tim cej vid pri vibori misc rozmnozhennya viddaye perevagu prirodnim a ne antropogennim vodojmam Pri porivnyanni riznih tipiv vodojm sho yih obirali gostromordi zhabi vstanovleno sho v kalyuzhah utvorenih na miscyah roboti buldozera kladok R arvalis ne bulo u shozhih vodojmah ale bilsh rannogo pohodzhennya i z zaroslim dnom stari kar yeri viyavleno 4 kladki a u prirodnomu 18 kladok okolici m Siktivkar AR Komi Rosiya Dani z chiselnosti gostromordih zhab u riznih regionah Ukrayini fragmentarni Sudyachi z nayavnih materialiv iz Zakarpattya gostromordi zhabi viddayut tut perevagu svitlim i unikayut hvojnih lisiv chiselnist cogo vidu stanovit vid 7 11 os 1000 m do 5 20 os 100 m marshrutu Slid pidkresliti sho chiselnist R arvalis suttyevo zalezhit yak vid tipu biotopu tak i vid sezonu aktivnosti Napriklad navesni u dolini Pivdennogo Bugu shilnist gostromordih zhab stanovit 85 97 os ga u vodojmah prileglih do poliv 67 76 os ga u prileglih do lisu 53 60 os ga v chagarnikovih dilyankah 21 24 os ga na lisovih virubkah i 11 14 os ga v lisah Voseni u comu zh regioni chiselnist cogo vidu v chagarnikah dosyagaye 18 22 os ga na lisovih virubkah do 40 45 os ga a u lisah 26 30 os ga Na dniprovskih ostrovah u rajoni Hersona na pochatku zhovtnya chiselnist R arvalis na 100 m marshrutu stanovit 15 20 osobin U dolini richki Orel Dnipropetrovska oblast yihnya chiselnist v sezon aktivnosti kolivayetsya u riznih tipah biotopiv vid 0 3 do 6 1 os 10 amp nbspcilindro dib po zakinchenni sezonu rozmnozhennya kilkist gostromordih zhab yak u zaplavnih lisovih dilyankah tak i na vidkritij prizaplavnij luci dosyagaye 5 10 os 100 amp nbspm marshrutu U zvichajnih biotopah cogo zh regionu Stepove Pridniprov ya chiselnist gostromordih zhab stanovit 19 0 53 0 os ga hocha u destruktivnih miscyah perebuvannya rudno vugilni vidvalni tehnogenni landshafti shilnist znizhena do kritichnogo rivnya 0 6 3 1 os ga Za mezhami ukrayinskoyi chastini arealu v Neruso Disnyanskomu Polissi Rosiya ye najposhirenishoyu i najchiselnishoyu amfibiyeyu regionu Shilnist populyaciyi v osinniku skladaye blizko 100 os ga u klenovomu lisi blizko 300 os ga sosnovo dubovomu lisi do 575 os ga vilshaniku do 700 os ga dubovo yasenevevom lesu do 1000 os ga na okremih luchnih dilyankah vid 250 do 1000 os ga Pid chas obliku chiselnosti viyavleno sho osnovu populyaciyi skladayut 1 2 richni osobini prichomu cogolitki ne vrahovuvalis Shilnist populyaciyi v Kareliyi kolivayetsya vid 4 os ga u zaplavi r Pivnichna Dvina do 0 19 0 20 os ga u sosnyakah chi temnohvojnih lisah U vtorinnih sosnovo berezovih lisah Pechoro Ilichskogo zapovidnika pivnichna tajga yevropejskogo pivnichnogo shodu Rosiyi traplyayetsya na 1 km marshrutu chiselnistyu vid 0 4 do 1 os Dani oblikiv zalezhat vid sezonu aktivnosti pri obliku 17 travnya na marshruti 8 km zareyestrovano 92 osobini a 1 chervnya lishe odna Na inshij dilyanci cogo regionu shilnist u chervni bula 6 os 100 m u serpni pislya vihodu cogolitkiv 15 os 100 m U shidnishih populyaciyah Priyenisejska tajga chiselnist gostromordih zhab u lisah pershoyi nadzaplavnoyi terasi stanovit 9 a na drugij 2 3 os 100 cilindrodib hocha u bilsh pivdennih tajgovih dilyankah vona mozhe buti v 3 3 5 razu bilshe Na pivdennomu shodi Zahidnogo Sibiru yiyi chiselnist u nizinnih bolotah dosyagaye 597 5 os ga a na lukah centralnoyi zaplavi r Ob 454 4 os ga Osoblivosti biologiyiAktivnist Vesnyana poyava chimalo zalezhit vid osoblivostej pogodi konkretnogo roku ale zazvichaj pripadaye na pochatok seredinu bereznya Najbilsh ranni zustrichi na Zakarpatti zareyestrovani vzhe pri temperaturi povitrya 5 C hocha ci pokazniki dlya basejnu richki Pivdennij Bug vishe i pershi zhabi vidznachayutsya pri temperaturi povitrya 11 7 C vodi 11 6 C Gostromordi zhabi pov yazani z vodojmami lishe v period nerestu Po jogo zakinchenni za shovisha na sushi dlya nih zazvichaj pravlyat porozhnini u starih pnyah grunti listovij pidstilci Dani pro dobovu aktivnist obmezheni Tak na Zakarpatti gostromordim zhabam vlastiva visoka aktivnist u denni ta prismerkovi godini U centralnij Ukrayini amfibiyi cogo vidu v sezon nerestu aktivni cilodobovo a pislya jogo zakinchennya za umov spekotnoyi pogodi u vechirni godini v pohmuru pogodu abo zh voseni aktivni rankom ta uvecheri Ce same pidtverdzhuyetsya vidomostyami pro cih tvarin u zaplavi Dnipra Kiyivska Dnipropetrovska obl U serednij tajzi yevropejskoyi chastini Rosiyi basejn r Vichegda yihnya najbilsha aktivnist vidznachayetsya z 20 00 22 00 do 2 00 4 00 godin Gostromordim zhabam vlastivi sezonni migraciyi Tak michennya R arvalis v okolicyah Lvova dozvolilo vstanoviti isnuvannya zvorotnih migracij pri yakih ci zemnovodni po zakinchenni rozmnozhennya polishayut miscya nerestu ta peremishuyutsya na miscya postijnogo perebuvannya vlitku Vivchennya aktivnosti u miscyah postijnogo litnogo probuvannya na pivnochi yevropejskoyi chastini Rosiyi pokazalo dovoli shiroku minlivist u ruhomosti chastinu tvarin reyestruvali protyagom 20 dniv na dilyanci vsogo 6 m hocha inshi za den peremishuvalisya do 150 m Vibir misc dlya zimivli minlivij Tak u Peredkarpatti Lvivska obl R arvalis viyavlyali vzimku na glibini 1 2 m u muli nezamerzayuchoyi torf yanoyi yami zapovnenoyi vodoyu U pivnichnij chastini poshirennya cogo vidu yevropejska chastina Rosiyi zimivlya tvarin vidbuvayetsya na sushi a u najpivnichnishomu krayi arealu u vodi Rozmnozhennya Rozvitok Samci mozhut nabuvati blakitnogo koloru na dva tri dni v roci Paruvannya pochinayetsya vidrazu pislya vesnyanogo probudzhennya j poyavi na miscyah rozmnozhennya Dlya nerestu gostromorda zhaba zvichajno obiraye lisovi stavki j kalyuzhi Svizhovidkladena ikra spochatku plavaye u tovshi vodi na glibini 15 20 sm a potim splivaye na poverhnyu Kladka ikri v samic z dovzhinoyu tila blizko 52 mm stanovit priblizno 730 shtuk pri dovzhini tila blizko 73 mm ponad 2600 Dlya tvarin cogo vidu harakterne grupove vidkladannya ikri zvichajno v odnij vodojmi vidkladayut ikru desyatki par Zagalna trivalist nerestu v odnij vodojmi stanovit vid 3 do 28 dib Cej pokaznik na urbanizovanih ta neurbanizovanih teritoriyah u riznih dilyankah arealu vidriznyayetsya Na pivdennomu shodi Zahidnogo Sibiru v kladkah na urbanizovanih teritoriyah bulo blizko 900 ikrinok na neurbanizovanih blizko 1000 a v Pidmoskov yi navpaki vidpovidno 1682 i 1100 U shidnij chastini arealu Kamske Peredurallya plodyuchist nizhcha j stanovit vid 400 do 933 ikrinok U serednij tajzi yevropejskogo Pivnichnogo shodu Rosiyi cej pokaznik dlya gostromordih zhab pri dovzhini tila 45 53 mm stanovit 654 39 sht a pri dovzhini 54 62 mm 906 80 sht Period embrionalnogo rozvitku na Zakarpatti zalezhit vid temperaturnogo rezhimu ta najchastishe stanovit dva tizhni metamorfoz zavershuyetsya priblizno za 3 misyaci V umovah centralno pivdennih oblastej Ukrayini trivalist lichinkovogo rozvitku stanovit blizko 60 dniv U desho pivnichnishih dilyankah arealu v Tambovskij oblasti period vodnogo rozvitku stanovit priblizno 90 dniv Zagalni rozmiri lichinok pislya viluplennya 5 8 mm pered prohodzhennyam metamorfozu 15 48 mm Do poyavi perednih kincivok lichinki gostromordoyi zhabi dobre vidriznyayutsya vid R temporaria zagostrenim kinchikom hvosta yakij u trav yanoyi zhabi zaokruglenij Rozmiri cogolitkiv vidrazu pislya metamorfozu za danimi vivchennya cogo vidu v basejni Pivdennogo Bugu stanovlyat 7 7 15 7 mm Osoblivo slid zaznachiti sho rizni morfi rizni genotipi napriklad striata i maculata hocha j rostut v odnakovomu tempi harakterizuyutsya vidminami u shvidkosti metamorfozu Tak u rizni roki v period z 1966 po 1971 r chiselnist maculata na okolicyah Chelyabinska stanovila vid 55 3 do 72 2 sered usih cogolitkiv sho vijshli na sushu dosyagayuchi svogo maksimumu v posushlivij rik Taki vidminnosti v chiselnosti mozhut buti naslidkom ne lishe neodnakovoyi shvidkosti rostu lichinok z riznim genotipom ale j bilsh rannim pochatkom rozmnozhennya vidpovidnih batkivskih par genotip maculata Minlivist chastoti traplyannya riznih morf imovirno pov yazana z diyeyu antropogennogo faktoru u vsyakomu razi jogo posilennya privodit do rizkogo zrostannya chiselnosti smugastih osobin Vizhivanist na antropogennih dilyankah zalezhit vid stupenya yih urbanizovanosti Tak na pochatkovih ta serednih etapah lichinkovogo rozvitku v zoni bagatopoverhovoyi zabudovi zberigayetsya blizko 0 92 usiyeyi kilkosti vidkladenih ikrinok Yekaterinburg Rosiya v rajoni malopoverhovoyi zabudovi 11 9 a v lisoparku 24 2 Pidrahunok vidkladenih ikrinok i kilkist lichinok u kinci vodnoyi stadiyi v zabrudnenij vodojmi v okolicyah mideplavilnogo zavodu ta u dvoh vodojmah na vidstani 6 i 15 km vid dzherela zabrudnennya pokazav sho u pershij vodojmi zbereglosya 11 4 lichinok u drugij 1 6 i v tretij 10 Masa cogolitkiv pri metamorfozi stanovila blizko 400 329 i 562 mg vidpovidno specifika takoyi zalezhnosti potrebuye specialnogo vivchennya Analiz diyi riznih faktoriv pokazuye sho na osoblivosti biologiyi cogo vidu pochatok vidkladannya ikri stroki viluplennya pugolovkiv metamorfoz tosho istotnij vpliv spravlyaye ne tilki temperatura ale j sho maye osoblivu vagu poperedni fenologichni yavisha taki yak temperatura lyutogo i bereznya termini tanennya snigu chervnevi kolivannya temperaturi i t in Ci dani pidtverdzhuyutsya j shozhimi sposterezhennyami v inshih dilyankah arealu Tak u zahidnij chastini Nimechchini dorosli tvarini pochinayut migruvati na miscya nerestu she voseni j prodovzhuyut taki peremishennya rano navesni Pislya nerestu voni pokidali stav i zdijsnyuvali zvorotnu migraciyu na litni miscya perebuvannya Pri comu nestatevozrilim osobinam dvohlitkam takozh vlastiva vesnyana migraciya na nerestovi miscya navesni i zvorotna na litni miscya probuvannya Bagatorichni doslidzhennya specifiki rozmnozhennya u riznih chastinah arealu pokazali sho rozmiri tvarin sho rozmnozhuyutsya vpershe stanovlyat 38 55 mm Stroki dosyagnennya statevoyi zrilosti u riznih dilyankah arealu vidriznyayutsya ale v serednomu vidpovidayut 2 5 rokam a trivalist zhittya kolivayetsya vid 6 do 11 rokiv Vzhe zaznachalosya sho trivalist zhittya R arvalis v Ukrayini istotno nizhcha nizh u populyaciyah cogo vidu v inshih chastinah jogo arealu a vidnosna chiselnist zhab vikom ponad 5 rokiv nevelika Chastota traplyannya osobin starshih vikovih grup u riznih regionah vidriznyayetsya i najstarishi osobini chastishe traplyayutsya u visokih shirotah tundra abo v gorah Altaj de tvarini 8chi 9 richnogo viku v populyaciyah zvichajni U comu vidnoshenni sered populyacij Bilorusi Pivdennogo Uralu Moskovskogo regionu R arvalis osobini starshi 5 rokiv yavlyayut ridkist Do skladu yizhi lichinok vhodyat vodorosti vishi roslini detrit ta istotno menshe vodnih bezhrebetnih Harchuvannya Dorosli gostromordi zhabi nalezhat do chisla vidiv u skladi harchuvannya yakih perevazhayut nazemni formi Za danimi analizu osoblivostej harchuvannya cogo vidu na Zakarpatti u racioni perevazhayut zhuki do 66 plivkokrili ta dvokrili do 16 meteliki do 14 prostokrili do 10 ta doshovi chervi do 18 Zagalom mozhna skazati sho specializaciya u harchuvanni vidsutnya i yihnij racion najvirogidnishe viddzerkalyuye vidnosnu chiselnist ta dostupnist riznih grup bezhrebetnih u biotopah naselenih amfibiyami cogo vidu Specifika racionu R arvalis z inshimi tipovo nazemnimi vidami bezhvostih amfibij pochasti zbigayetsya napriklad chastka spilnih resursiv harchuvannya z zemlyankoyu stanovit 88 Vorogi Lichinok gostromordih zhab viyavlyali v harchovomu racioni starshih za vikom pugolovkiv trav yanih zhab Pislya metamorfozu R arvalis staye zdobichchyu bagatoh vidiv rib okun shuka tosho ptahiv krizhen sira chaplya richkova chajka sira vorona grak soroka i t in ssavciv krit vidra norki sirij pacyuk kaban i t in Vidznacheni neodnorazovi napadi na nih medichnih p yavok Hirudo medicinalis yaki mozhut prizvoditi do letalnogo naslidku OhoronaVid zanesenij do Dodatku II Bernskoyi konvenciyi ohoronna kategoriya pidlyagaye osoblivij ohoroni Na regionalnomu rivni v Ukrayini zanesenij do Chervonih spiskiv tvarin m Kiyiv Luganskoyi i Mikolayivskoyi oblastej Sered osnovnih faktoriv sho spravlyayut pomitnij vpliv na skorochennya chiselnosti ta ploshi arealu gostromordoyi zhabi slid peredovsim vkazati na rujnuvannya prirodnih biotopiv cogo vidu pid vplivom antropogennogo faktoru PrimitkiKuzmin S Tarkhnishvili D Ishchenko V Tuniyev B Beebee T Anthony B P Schmidt B Ogrodowczyk A Ogielska M Babik W Vogrin M Loman J Cogalniceanu D Kovacs T amp Kiss I 2009 Rana arvalis informaciya na sajti MSOP versiya 2009 angl 14 grudnya 2008 Fauna Ukrayini Ohoronni kategoriyi dovidnik Za red O Godzevskoyi i G Fesenka Kiyiv 2010 80 s s 39 Bulahov V L Gasso V Ya Pahomov O Ye Biologichne riznomanittya Ukrayini Dnipropetrovska oblast Zemnovodni ta plazuni Za zag red O Ye Pahomova D Vid vo Dnipropetr nac un tu 2007 420 s s 140 144 Petrochenko V I Amfibii i reptilii Nerusso Desnyanskogo rajona Redkie i uyazvimye vidy rastenij i zhivotnyh Nerusso Desnyanskogo fiziko geograficheskogo rajona Bryansk 1997 S 130 132 Kocerzhinskaya I M Amfibii i reptilii zapovidnika Bryanskij les Fauna pozvonochnyh zhivotnyh zapovednika Bryanskij les minogi ryby amfibii reptilii Bryansk 2008 50 s s 39 49 LiteraturaPisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin Kiyiv Vid vo Rayevskogo 2007 197 s PosilannyaRana arvalis 31 zhovtnya 2008 u Wayback Machine MSOP Concise Encyclopedia of Biology Arhiv originalu za 11 listopada 2012 Procitovano 27 bereznya 2006 angl