Ця стаття не містить . (липень 2020) |
М'язове волокно (міоцит) — основна структурна та функціональна одиниця соматичної м'язової тканини; третя стадія та результат гістогенезу.
Довжина м'язового волокна часто збігається з довжиною м'яза, до складу якого воно входить.
Структура
Волокно покрите сарколемою (від грец. σαρξ (σαρκός) — м'ясо, плоть і грец. λέμμα – шкірка), яка складається із двох мембран. Зовнішня базальна мембрана стикується із ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами сполучної тканини, що її оточує. Внутрішня мембрана аналогічна плазмолемі усіх тканинних клітин і бере участь у проведенні імпульсів скорочення волокна. Плазмолема утворює систему вузеньких канальців, які пронизують все волокно і зливаються із сарколемою протилежного боку. Таким чином, вся саркоплазма пронизана системою поперечних трубок, Т-системою. Цитоплазма має спеціальну назву — саркоплазма, структурними компонентами якої є міофібрили (скорочувальний апарат волокна), органели, включення, гіалоплазма.
Численні ядра м'язового волокна розміщуються на периферії під саркоплазмою. У гіалоплазмі волокна локалізуються добре розвинені мітохондрії (саркосоми), які скупчуються між мікрофібрилами, навколо численних ядер, безпосередньо, під сарколемою. Це ті зони волокна, які потребують значної кількості АТФ, через це стає зрозумілою висока метаболічна активність скелетних м'язів. Найінтенсивнішого розвитку досягає агранулярна ендоплазматична сітка (саркоплазматичний ретикулум). Її мембранні елементи розмішуються вздовж саркомерів (частинки, з яких складається волокно й залежить його довжина). Саркоплазматичному ретикулуму притаманна специфічна функція нагромадження іонів кальцію, необхідних при скороченні та розслабленні м'язового волокна. Інші органоїди (гранулярний ендоплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі й інші) розвинені слабше та локалізуються біля ядер, на периферії під сарколемою. Ядра можуть розміщуватися у вигляді ланцюжка один за одним, що є в результаті амітотичного поділу — показник реактивного стану м'язового волокна. Кількість ядер коливається від десятка до декількох сотень, вони мають овальну форму. Гетерохроматин у вигляді великих гранул знаходиться у порівняно світлій нуклеоплазмі.
Поміж міофібрил локалізується значна кількість гранул глікогену (трофічного) включення — матеріалу для синтезу АТФ. У цитоплазмі м'язового волокна містяться дихальні ферменти, білок, міоглобін — аналог гемоглобіну еритроцитів, який також здатний зв'язувати та віддавати кисень. Міоглобін забарвлює м'язові волокна у червоний колір. Залежно від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м'язові волокна поділяють на червоні та білі.
- Червоні волокна у саркоплазмі містять велику кількість міоглобіну, численні мітохондрії, багаті на цитохроми, міофібрили у них мають незначну товщину. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до тривалішої безперервної активності, оскільки їх саркоплазма добре забезпечує енергетичні потреби.
- Білі волокна містять у саркоплазмі менше міоглобіну та мітохондрій, у них більша товщина міофібрил. Білі м'язові волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не забезпечують структури саркоплазми дос-татньою кількістю енергії.
Міофібрили
Найбільшу питому вагу у саркоплазмі становлять міофібрили. Вони розміщуються вздовж м'язового волокна і їх довжина збігається з довжиною волокна, діаметр міофібрил — 1—2 мкм. Вони мають характерну поперечну смугастість (чергування світлих і темних смуг, дисків), що зумовлено особливістю їхньої структури і, в зв'язку з цим, різними оптичними властивостями. Усі темні й всі світлі диски міофібрил в одному волокні містяться на одному рівні, через що волокно має поперечну посмугованість. Поздовжня орієнтація міофібрил надає м'язовому волокну поздовжню смугастість.
У поляризованому світлі темні смуги (диски) мають подвійне променезаломлення — анізотропію, через що їх називають анізотропними — А-дисками. Світлі диски є однопроменезаломними, через що їх називають ізотропними — І-дисками. Всередині кожного І-диска проходить темна зона — лінія Z (телофрагма). У центрі А-диска спостерігається світліша зона — лінія Н (смужка Гензена), посередині якої розміщується тонка, темна лінія М (мезофрагма).
Міофібрили можна одержати, розщепивши м'язове волокно.
Саркомери
Структурною одиницею міофібрил є саркомер. Це ділянка міофібрили між двома телофрагмами. В міофібрилі саркомери розміщуються один за одним і в зоні Т-телофрагми, багатої на глікозаміноглікани, міофібрили можуть при мацерації розпадатися на окремі саркомери.
Саркомер — це частина міофібрили, що складається із Т-телофрагми — лінії Z (для двох сусідніх саркомерів), половин І- й А-диска половини зони Н, М-мезофрагми - половини зони Н, половин А- й І-дисків, лінії Z- телофрагми.
Механізм скорочення
Саркомери — це елементарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м'язів, які скорочуються завдяки здатності зменшувати свою довжину в два рази.
Електронно-мікроскопічними, гістохімічними, біохімічними дослідженнями вдалося встановити функціональну морфологію саркомера. Були ідентифіковані поздовжні нитки саркомера - міофіламенти або мікрофіламенти двох типів. А-диск складається із товстих міофіламентів (діаметр — 10— 12 нм, довжина — 1,5—2 мкм), І-диск — із тонких (діаметр — 5-7 нм, довжина — 1-1,3 мкм) міофіламентів. Матеріалом, з якого складаються товсті міофіламенти, є білок міозин, а тонкі — актин, тропоміозин-В і тропін. Кількісне співвідношення міозинових і актинових міофіламентів в одній міофібрилі 1:2, тобто на один міозиновий міофіламент припадає два актинових. Актинові й міозинові міофіламенти контактують один з одним не кінець в кінець, а переміщуються (ковзають) відносно одне одного і в А-диску утворюють зону перекриття. Частину А-диска, яка складається лише з міозинових міофіламентів, називають Н-лінією і, порівняно із зоною перекриття, вона є світлішою. При скороченні саркомера актинові міофіламенти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середині саркомера.
Оскільки довжина таких філаментів залишається незмінною, вони, просочуючись між товстими філаментами, тягнуть за собою телофрагми, до яких прикріплені, тим самим зближуючи кінці усіх саркомерів. У повністю скороченому саркомері Н-зона, а також І-диски майже зникають і весь саркомер перетворюється на зону перекриття. М-лінія (мезофрагма) — це місце з'єднання товстих міозинових міофіламентів в анізотропному А-диску, Z-лінія (телофрагма) проходить через усю товщину саркомера, а зона прикріплення тонких актинових міофіламентів має зигзагоподібний контур. Z-лінія складається із Z-філаментів, до складу яких входять білки — тропоміозин-В та L-актин, Z-філаменти формують решітку, до якої з обох боків прикріплюються тонкі актинові міофіламенти І-дисків двох сусідніх саркомерів. Таким чином, телофрагми (Z-лінії) та мезофрагми (М-лінії) є опорним апаратом саркомерів. Отже, під час скорочення м'язового волокна його скоротливий апарат зазнає таких змін: зменшується довжина саркомера, оскільки актинові міофіламенти І-диску просуваються (ковзають) між міозиновими А-диску, зсуваючись до Н-лінії (мезофрагми) А-диску; збільшуються зони перекриття, формуючи бокові з'єднання (місточки) між актиновими та міозиновими міофіламентами; скорочується Н-лінія (мезофрагма); зближуються Z-лінії (телофрагми). Чим сильніше скорочується міофібрила, тим глибше актинові міофіламенти заходять у проміжки між міозиновими, зони перекриття розширяються за рахунок звуження Н-ліній.
Для розуміння механізму скорочення міофібрили необхідно згадати про наявність спеціалізованого саркоплазматичного ретикулуму саркоплазми волокна та утворення плазмолемою системи поперечних канальців Т-трубочок. Зони контакту системи Т-трубочок і термінальних цистерн саркоплазматичного ретикулуму називають тріадами. Т-трубки проходять на рівні Z-ліній (телофрагми) через все волокно і контактують з цистернами саркоплазматичної сітки з протилежного боку. Таким чином, Т-трубочки локалізуються на межі двох саркомерів і контактують з терміналями саркоплазматичної сітки обох саркомерів, утворюючи тріади. Ці структури відіграють основну роль в деполяризації (поширенні імпульсу) та акумуляції іонів кальцію.
Плазмолема м'язового волокна, так як і неврилема нервових волокон, електрично поляризована. Внутрішня поверхня плазмолеми, розслабленого м'язового волокна, має негативний потенціал, а зовнішня-позитивний. При скороченні м'язових волокон хвиля деполяризації по нервовому волокну через нервове закінчення досягає плазмолеми м'язового волокна і викликає її місцеву деполяризацію. Через систему Т-трубочок, яка зв'язана з плазмолемою та тріадою, хвиля деполяризації впливає на проникність мембран саркоплазматичного ретикулуму, що призводить до звільнення акумульованих іонів кальцію з її поверхні у саркоплазму. В присутності іонів кальцію активізується розщеплення АТФ, що необхідно для утворення актоміозинового комплексу та ковзання актинових міофіламентів по відношенню до міозинових. Це викликає скорочення кожного саркомера, а звідси міофібрил та м'язових волокон у цілому (див. рис.).
Важливе місце у цьому процесі належить молекулам міофіламентів-міозину. Вони складаються із головки та довгого хвостика. При гідролізі АТФ, чому сприяє АТФ-на активність головок молекул міозину, вони утворюють зв'язки (містки) з певними частинами молекул міофіламентів-актину. Актинові міофіламенти зближаються до центру саркомеру, Z-лінії (телофрагми) зближуються, збільшуються зони перекриття, зменшуються Н-зони (мезофрагма) анізотропних дисків міофібрил. Потім з участю АТФ актоміозинові зв'язки руйнуються, а міозинові головки приєднуються до сусідніх ділянок актинових міофіламентів, що сприяє дальшому просуванню міофіламентів один до одного. При зменшенні концентрації іонів кальцію (вони трансформуються на мембрани саркоплазматичного ретикулуму) скорочення м'язового волокна припиняється. Для цього також необхідна енергія АТФ. Отже, при розслабленні так, як і при скороченні м'язового волокна витрачається АТФ, джерелом якої в саркоплазмі є глікоген, глюкоза та жирні кислоти.
Фіксація
Кінці м'язових волокон міцно фіксуються до сухожилків або сухожильних прошарків, що розміщуються між ними. Сарколема утворює пальцеподібні вирости, між якими знаходяться колагенові волокна сполучної тканини, які кріплять м'язові волокна до кісток. Цей зв'язок настільки міцний, що при навантаженні, яке здатне розірвати м'язи або сухожилки, структура залишається цілою.
Тонкі прошарки рихлої сполучної тканини між м'язовими волокнами називають ендомізій, ретикулярні і колагенові волокна його переплітаються з волокнами сарколеми (зовнішній сполучно-тканинний шар). В ендомізії локалізуються гемокапіляри та структури нервової тканини.
Комплекс волокна з окільними елементами є структурною і функціональною одиницею скелетного м'яза. М'язові волокна об'єднуються у пучки, між якими є товстіші прошарки рихлої сполучної тканини, яка носить назву перимізій.
Сполучну тканину, що покриває м'яз у цілому, як орган, називають епімізій.
Відтворення
М'язові волокна здатні до активної регенерації. Репаративна регенерація відбувається на фоні відмирання старих структур і утворення нових. Як і при нормальному гістогенезі, регенерація відбувається у три фази: міобластичну; м'язових трубочок; формування м'язового волокна.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya ne mistit posilan na dzherela Vi mozhete dopomogti polipshiti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno lipen 2020 M yazove volokno miocit osnovna strukturna ta funkcionalna odinicya somatichnoyi m yazovoyi tkanini tretya stadiya ta rezultat gistogenezu Shema budovi vidrizka m yazovogo volokna 1 sarkoplazmatichnij retikulum 2 terminalni cisterni sarkoplazmatichnogo retikulumu 3 T trubki 4 triadi 5 sarkolema 6 miofibrili 7 A disk 8 I disk 9 Z liniya 10 mitohondriyi Dovzhina m yazovogo volokna chasto zbigayetsya z dovzhinoyu m yaza do skladu yakogo vono vhodit StrukturaVolokno pokrite sarkolemoyu vid grec sar3 sarkos m yaso plot i grec lemma shkirka yaka skladayetsya iz dvoh membran Zovnishnya bazalna membrana stikuyetsya iz retikulyarnimi ta tonkimi kolagenovimi voloknami spoluchnoyi tkanini sho yiyi otochuye Vnutrishnya membrana analogichna plazmolemi usih tkaninnih klitin i bere uchast u provedenni impulsiv skorochennya volokna Plazmolema utvoryuye sistemu vuzenkih kanalciv yaki pronizuyut vse volokno i zlivayutsya iz sarkolemoyu protilezhnogo boku Takim chinom vsya sarkoplazma pronizana sistemoyu poperechnih trubok T sistemoyu Citoplazma maye specialnu nazvu sarkoplazma strukturnimi komponentami yakoyi ye miofibrili skorochuvalnij aparat volokna organeli vklyuchennya gialoplazma Chislenni yadra m yazovogo volokna rozmishuyutsya na periferiyi pid sarkoplazmoyu U gialoplazmi volokna lokalizuyutsya dobre rozvineni mitohondriyi sarkosomi yaki skupchuyutsya mizh mikrofibrilami navkolo chislennih yader bezposeredno pid sarkolemoyu Ce ti zoni volokna yaki potrebuyut znachnoyi kilkosti ATF cherez ce staye zrozumiloyu visoka metabolichna aktivnist skeletnih m yaziv Najintensivnishogo rozvitku dosyagaye agranulyarna endoplazmatichna sitka sarkoplazmatichnij retikulum Yiyi membranni elementi rozmishuyutsya vzdovzh sarkomeriv chastinki z yakih skladayetsya volokno j zalezhit jogo dovzhina Sarkoplazmatichnomu retikulumu pritamanna specifichna funkciya nagromadzhennya ioniv kalciyu neobhidnih pri skorochenni ta rozslablenni m yazovogo volokna Inshi organoyidi granulyarnij endoplazmatichnij retikulum kompleks Goldzhi j inshi rozvineni slabshe ta lokalizuyutsya bilya yader na periferiyi pid sarkolemoyu Yadra mozhut rozmishuvatisya u viglyadi lancyuzhka odin za odnim sho ye v rezultati amitotichnogo podilu pokaznik reaktivnogo stanu m yazovogo volokna Kilkist yader kolivayetsya vid desyatka do dekilkoh soten voni mayut ovalnu formu Geterohromatin u viglyadi velikih granul znahoditsya u porivnyano svitlij nukleoplazmi Pomizh miofibril lokalizuyetsya znachna kilkist granul glikogenu trofichnogo vklyuchennya materialu dlya sintezu ATF U citoplazmi m yazovogo volokna mistyatsya dihalni fermenti bilok mioglobin analog gemoglobinu eritrocitiv yakij takozh zdatnij zv yazuvati ta viddavati kisen Mioglobin zabarvlyuye m yazovi volokna u chervonij kolir Zalezhno vid vmistu sarkoplazmi a otzhe i mioglobinu tovshini i fermentnogo skladu m yazovi volokna podilyayut na chervoni ta bili Chervoni volokna u sarkoplazmi mistyat veliku kilkist mioglobinu chislenni mitohondriyi bagati na citohromi miofibrili u nih mayut neznachnu tovshinu M yazi u yakih perevazhayut chervoni volokna zdatni do trivalishoyi bezperervnoyi aktivnosti oskilki yih sarkoplazma dobre zabezpechuye energetichni potrebi Bili volokna mistyat u sarkoplazmi menshe mioglobinu ta mitohondrij u nih bilsha tovshina miofibril Bili m yazovi volokna zdatni skorochuvatisya shvidshe nizh chervoni ale voni porivnyano shvidko vtomlyuyutsya tomu sho ne zabezpechuyut strukturi sarkoplazmi dos tatnoyu kilkistyu energiyi Miofibrili Dokladnishe Miofibrila Najbilshu pitomu vagu u sarkoplazmi stanovlyat miofibrili Voni rozmishuyutsya vzdovzh m yazovogo volokna i yih dovzhina zbigayetsya z dovzhinoyu volokna diametr miofibril 1 2 mkm Voni mayut harakternu poperechnu smugastist cherguvannya svitlih i temnih smug diskiv sho zumovleno osoblivistyu yihnoyi strukturi i v zv yazku z cim riznimi optichnimi vlastivostyami Usi temni j vsi svitli diski miofibril v odnomu volokni mistyatsya na odnomu rivni cherez sho volokno maye poperechnu posmugovanist Pozdovzhnya oriyentaciya miofibril nadaye m yazovomu voloknu pozdovzhnyu smugastist U polyarizovanomu svitli temni smugi diski mayut podvijne promenezalomlennya anizotropiyu cherez sho yih nazivayut anizotropnimi A diskami Svitli diski ye odnopromenezalomnimi cherez sho yih nazivayut izotropnimi I diskami Vseredini kozhnogo I diska prohodit temna zona liniya Z telofragma U centri A diska sposterigayetsya svitlisha zona liniya N smuzhka Genzena poseredini yakoyi rozmishuyetsya tonka temna liniya M mezofragma Miofibrili mozhna oderzhati rozshepivshi m yazove volokno Sarkomeri Strukturnoyu odiniceyu miofibril ye sarkomer Ce dilyanka miofibrili mizh dvoma telofragmami V miofibrili sarkomeri rozmishuyutsya odin za odnim i v zoni T telofragmi bagatoyi na glikozaminoglikani miofibrili mozhut pri maceraciyi rozpadatisya na okremi sarkomeri Sarkomer ce chastina miofibrili sho skladayetsya iz T telofragmi liniyi Z dlya dvoh susidnih sarkomeriv polovin I j A diska polovini zoni N M mezofragmi polovini zoni N polovin A j I diskiv liniyi Z telofragmi Mehanizm skorochennyaSarkomer Sarkomeri ce elementarni skorotlivi odinici poperechno smugastih m yaziv yaki skorochuyutsya zavdyaki zdatnosti zmenshuvati svoyu dovzhinu v dva razi Elektronno mikroskopichnimi gistohimichnimi biohimichnimi doslidzhennyami vdalosya vstanoviti funkcionalnu morfologiyu sarkomera Buli identifikovani pozdovzhni nitki sarkomera miofilamenti abo mikrofilamenti dvoh tipiv A disk skladayetsya iz tovstih miofilamentiv diametr 10 12 nm dovzhina 1 5 2 mkm I disk iz tonkih diametr 5 7 nm dovzhina 1 1 3 mkm miofilamentiv Materialom z yakogo skladayutsya tovsti miofilamenti ye bilok miozin a tonki aktin tropomiozin V i tropin Kilkisne spivvidnoshennya miozinovih i aktinovih miofilamentiv v odnij miofibrili 1 2 tobto na odin miozinovij miofilament pripadaye dva aktinovih Aktinovi j miozinovi miofilamenti kontaktuyut odin z odnim ne kinec v kinec a peremishuyutsya kovzayut vidnosno odne odnogo i v A disku utvoryuyut zonu perekrittya Chastinu A diska yaka skladayetsya lishe z miozinovih miofilamentiv nazivayut N liniyeyu i porivnyano iz zonoyu perekrittya vona ye svitlishoyu Pri skorochenni sarkomera aktinovi miofilamenti she dali pronikayut u promizhki mizh miozinovimi a pri povnomu skorochenni yihni vilni kinci majzhe zbigayutsya u seredini sarkomera Oskilki dovzhina takih filamentiv zalishayetsya nezminnoyu voni prosochuyuchis mizh tovstimi filamentami tyagnut za soboyu telofragmi do yakih prikripleni tim samim zblizhuyuchi kinci usih sarkomeriv U povnistyu skorochenomu sarkomeri N zona a takozh I diski majzhe znikayut i ves sarkomer peretvoryuyetsya na zonu perekrittya M liniya mezofragma ce misce z yednannya tovstih miozinovih miofilamentiv v anizotropnomu A disku Z liniya telofragma prohodit cherez usyu tovshinu sarkomera a zona prikriplennya tonkih aktinovih miofilamentiv maye zigzagopodibnij kontur Z liniya skladayetsya iz Z filamentiv do skladu yakih vhodyat bilki tropomiozin V ta L aktin Z filamenti formuyut reshitku do yakoyi z oboh bokiv prikriplyuyutsya tonki aktinovi miofilamenti I diskiv dvoh susidnih sarkomeriv Takim chinom telofragmi Z liniyi ta mezofragmi M liniyi ye opornim aparatom sarkomeriv Otzhe pid chas skorochennya m yazovogo volokna jogo skorotlivij aparat zaznaye takih zmin zmenshuyetsya dovzhina sarkomera oskilki aktinovi miofilamenti I disku prosuvayutsya kovzayut mizh miozinovimi A disku zsuvayuchis do N liniyi mezofragmi A disku zbilshuyutsya zoni perekrittya formuyuchi bokovi z yednannya mistochki mizh aktinovimi ta miozinovimi miofilamentami skorochuyetsya N liniya mezofragma zblizhuyutsya Z liniyi telofragmi Chim silnishe skorochuyetsya miofibrila tim glibshe aktinovi miofilamenti zahodyat u promizhki mizh miozinovimi zoni perekrittya rozshiryayutsya za rahunok zvuzhennya N linij Dlya rozuminnya mehanizmu skorochennya miofibrili neobhidno zgadati pro nayavnist specializovanogo sarkoplazmatichnogo retikulumu sarkoplazmi volokna ta utvorennya plazmolemoyu sistemi poperechnih kanalciv T trubochok Zoni kontaktu sistemi T trubochok i terminalnih cistern sarkoplazmatichnogo retikulumu nazivayut triadami T trubki prohodyat na rivni Z linij telofragmi cherez vse volokno i kontaktuyut z cisternami sarkoplazmatichnoyi sitki z protilezhnogo boku Takim chinom T trubochki lokalizuyutsya na mezhi dvoh sarkomeriv i kontaktuyut z terminalyami sarkoplazmatichnoyi sitki oboh sarkomeriv utvoryuyuchi triadi Ci strukturi vidigrayut osnovnu rol v depolyarizaciyi poshirenni impulsu ta akumulyaciyi ioniv kalciyu Plazmolema m yazovogo volokna tak yak i nevrilema nervovih volokon elektrichno polyarizovana Vnutrishnya poverhnya plazmolemi rozslablenogo m yazovogo volokna maye negativnij potencial a zovnishnya pozitivnij Pri skorochenni m yazovih volokon hvilya depolyarizaciyi po nervovomu voloknu cherez nervove zakinchennya dosyagaye plazmolemi m yazovogo volokna i viklikaye yiyi miscevu depolyarizaciyu Cherez sistemu T trubochok yaka zv yazana z plazmolemoyu ta triadoyu hvilya depolyarizaciyi vplivaye na proniknist membran sarkoplazmatichnogo retikulumu sho prizvodit do zvilnennya akumulovanih ioniv kalciyu z yiyi poverhni u sarkoplazmu V prisutnosti ioniv kalciyu aktivizuyetsya rozsheplennya ATF sho neobhidno dlya utvorennya aktomiozinovogo kompleksu ta kovzannya aktinovih miofilamentiv po vidnoshennyu do miozinovih Ce viklikaye skorochennya kozhnogo sarkomera a zvidsi miofibril ta m yazovih volokon u cilomu div ris Vazhlive misce u comu procesi nalezhit molekulam miofilamentiv miozinu Voni skladayutsya iz golovki ta dovgogo hvostika Pri gidrolizi ATF chomu spriyaye ATF na aktivnist golovok molekul miozinu voni utvoryuyut zv yazki mistki z pevnimi chastinami molekul miofilamentiv aktinu Aktinovi miofilamenti zblizhayutsya do centru sarkomeru Z liniyi telofragmi zblizhuyutsya zbilshuyutsya zoni perekrittya zmenshuyutsya N zoni mezofragma anizotropnih diskiv miofibril Potim z uchastyu ATF aktomiozinovi zv yazki rujnuyutsya a miozinovi golovki priyednuyutsya do susidnih dilyanok aktinovih miofilamentiv sho spriyaye dalshomu prosuvannyu miofilamentiv odin do odnogo Pri zmenshenni koncentraciyi ioniv kalciyu voni transformuyutsya na membrani sarkoplazmatichnogo retikulumu skorochennya m yazovogo volokna pripinyayetsya Dlya cogo takozh neobhidna energiya ATF Otzhe pri rozslablenni tak yak i pri skorochenni m yazovogo volokna vitrachayetsya ATF dzherelom yakoyi v sarkoplazmi ye glikogen glyukoza ta zhirni kisloti FiksaciyaKinci m yazovih volokon micno fiksuyutsya do suhozhilkiv abo suhozhilnih prosharkiv sho rozmishuyutsya mizh nimi Sarkolema utvoryuye palcepodibni virosti mizh yakimi znahodyatsya kolagenovi volokna spoluchnoyi tkanini yaki kriplyat m yazovi volokna do kistok Cej zv yazok nastilki micnij sho pri navantazhenni yake zdatne rozirvati m yazi abo suhozhilki struktura zalishayetsya ciloyu Tonki prosharki rihloyi spoluchnoyi tkanini mizh m yazovimi voloknami nazivayut endomizij retikulyarni i kolagenovi volokna jogo pereplitayutsya z voloknami sarkolemi zovnishnij spoluchno tkaninnij shar V endomiziyi lokalizuyutsya gemokapilyari ta strukturi nervovoyi tkanini Kompleks volokna z okilnimi elementami ye strukturnoyu i funkcionalnoyu odiniceyu skeletnogo m yaza M yazovi volokna ob yednuyutsya u puchki mizh yakimi ye tovstishi prosharki rihloyi spoluchnoyi tkanini yaka nosit nazvu perimizij Spoluchnu tkaninu sho pokrivaye m yaz u cilomu yak organ nazivayut epimizij VidtvorennyaM yazovi volokna zdatni do aktivnoyi regeneraciyi Reparativna regeneraciya vidbuvayetsya na foni vidmirannya starih struktur i utvorennya novih Yak i pri normalnomu gistogenezi regeneraciya vidbuvayetsya u tri fazi mioblastichnu m yazovih trubochok formuvannya m yazovogo volokna