Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Водяні твердокрилі, або водяні жуки — збірна група твердокрилих із різних систематичних груп, яких об'єднує зв'язок на будь-якій стадії життєвого циклу із водним середовищем.
Водяні твердокрилі містять понад 13000 описаних видів серед 400000 загальної кількості відомих видів ряду. За походженням водяні жуки є вторинноводними істотами, які «захоплювали воду» протягом 300 мільйонів років принаймні 10 разів. Таким чином, водні жуки не представляють єдиної монофілетичної клади. Відповідно, їхні поведінкові та морфологічні адаптації до водного середовища надзвичайно різноманітні.
В Україні оцінку кількості таксонів водяних твердокрилих ніхто кваліфіковано не проводив, але це необхідно зробити.
Фахівцями, які зробили внесок у вивчення водяних твердокрилих України, були: Пилип Зайцев, Всеволод Захаренко, В. М. Грамма, М. Ф. Мателешко, О. Ю. Мателешко, В. Г. Дядичко, Микола Біляшівський, Олександр Шатровський.
Провідними фахівцями світу, що активно працюють в теперішній час, обізнаними на всіх групах водяних жуків, є: Роберт Ангус (R. B. Angus), Манфред Йех (M. A. Jäch), Гарт Фостер (G. Foster), Девід Білтон (D. Bilton) та чимало інших.
Екологія
Для водяних жуків не є характерною схема розвитку, "великих трьох" рядів комах-гідробіонтів: Одноденок (Ephemeroptera), Веснянок (Ephemeroptera) та волохокрильців (Trichoptera): довговічна личинкова стадія, повністю занурена в воду, та короткострокова, стадія імаго, повністю суходільна . Екологію багатьох водних жуків не можна просто визначити як "водяну" або "суходільну": ці поведінки на березі поступово переходять одна в одну. Багато видів жуків дуже маленькі (>2 мм), і можуть проживати на межі між суходолом і водою.
Визначальними факторами для екологічної класифікації є наступні:
- Тривалість контакту з водою,
- Ступінь занурення,
- Ступінь залежності від води,
- Мотивація для контакту з водою (їжа, притулок і т.д.).
Йех визначив шість екологічних груп жуків, що пов'язані з водним середовищем:
- Справжньо водяні жуки (принаймні частково занурені протягом більшості часу в дорослій стаді);
- Несправжньо водяні жуки (повністю занурені протягом більшого часу в личинковій стадії, в той час як імаго завжди переважно суходільні);
- Фітофільні водяні жуки (моно- або олігофаги, які живляться на водних рослинах і перебувають під водою принаймні на певний час на будь-якій стадії розвитку;
- Паразитичні водяні жуки (подібні до фітофільних водних жуків, але їхні хазяї — водні ссавці);
- Факультативні водяні жуки (спорадично або регулярно активно занурюються або живуть на поверхні води обмежений період часу — наприклад, під час полювання, живлення, пошуку притулку тощо);
- Справжні суходільні жуки (переважно суходільні, а якщо вони зустрічаються біля водойм — то це пов'язано переважно з розмноженням).
Варто зазначити, що не існує жодного виду жуків, який не покидає добровільно воду принаймні на деякий час (наприклад, для лялі і/або польотів розселення). Тому терміни "амфібійний", "амфібіотичний", "напівводний" та "напівсуходільний" використовувати некоректно. Більшість водяних жуків є бентичними організмами.
Систематика
Ряд жуків включає чотири підряди, три з яких мають водних представників:
- Хижі жуки (Adephaga) — близько 30,000 описаних видів, приблизно 18% водних;
- Міксофаги (Myxophaga) — 77 описаних видів, близько 90% водних;
- Всеїдні жуки (Polyphaga) — приблизно 370000 описаних видів, приблизно 1,25% водних.
Вісім з 11 родин Adephaga вважаються переважно водяними: Gyrinidae, Плавунчики (Haliplidae), Meruidae, Noteridae, Amphizoidae, Aspidytidae, Hygrobiidae, Плавунцеві (Dytiscidae).
Серед приблизно 150 родин Polyphaga, 13 вважаються переважно водяними (Helophoridae, Epimetopidae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae, Dryopidae, Lutrochidae, Psephenidae, Cneoglossidae, Eulichadidae).
Окрім цих 25 типово водяних родин, ще 12 родин (1 Adephaga та 11 Polyphaga) мають принаймні одного представника, що живе у прісних водних середовищах (або в дуже близькому співвідношенні з ними), але більшість їх видів є виключно суходільними.
Родини справжньо водяних жуків
Хижі жуки (Adephaga):
- Вертячки (Gyrinidae). Близько 750 описаних видів у 13 родах. Зустрічаються на всіх континентах. Дорослі особини та личинки всіх видів суто водні. Більшість видів живе в проточній воді.
- Плавунчики (Haliplidae). Близько 200 описаних видів у п'яти родах зустрічаються на всіх континентах, але вони більш різноманітні в північних помірних областях. Личинки та дорослі особини всіх видів справжні водні. Живуть переважно в стоячій воді, деякі види віддають перевагу лотичним місцеперебуванням.
- Meruidae. Монородова родина, описана з Венесуели. Єдиний відомий вид живе на гравійних краях гірських потоків.
- Noteridae. Дотепер описано близько 250 видів у трьох підродинах і 14 родах. Родина зустрічається на всіх континентах. Дорослі особини та личинки водні; Noterus заляльковується під водою в заповнених повітрям коконах. Noteridae зазвичай зустрічаються в стоячій воді між корінням водних рослин.
- Amphizoidae. Монотипна родина з п'ятьма описаними видами, відома лише з Північної Америки та Китаю. Личинки і дорослі особини всіх видів водні, живуть у досить швидких річках.
- Aspidytidae. Монотипна родина з двома видами з Південної Африки та Китаю. Личинки і дорослі особини живуть у просочувальних каналах; лялечки невідомі.
- Hygrobiidae (Paelobiidae). Монотипна родина з шістьма описаними видами, що зустрічаються в Європі, Китаї та Австралії. Личинки та дорослі особини всіх видів — у стоячій воді.
- Плавунцеві (Dytiscidae). Маючи майже 4000 описаних видів у 175 родах, це найспеціалізованіша родина водяних жуків; зустрічається на всіх континентах. Наразі визнано загалом 10 підродин (Agabinae: 388 видів, Colymbetinae: 130 видів, Copelatinae: 568 видів, Coptotominae: 5 видів, Dytiscinae: 377 видів, Hydrodytinae: 4 види, Hydroporinae: 2012 видів, Laccophilinae: 400 видів, Lancetinae: 8 видів., Matinae: 8 видів). Личинки і дорослі особини майже всіх видів водні; вони живуть у різноманітних прісноводних середовищах існування: стояча вода, проточна вода, ґрунтові води (на глибині до 30 м під землею), просочування, фітотелмати; лише п'ять видів відомі як повністю наземні (гуміколові).
Міксофаги (Myxophaga):
- Lepiceridae. Монотипна родина з двома видами Нового Світу. Дорослі особини зустрічаються на піщаних берегах біля струмків.
- Torridincolidae. Близько 31 крихітних видів в семи родах, що зустрічаються в Південній Америці, Африці (включаючи Мадагаскар) і Палеарктичній Азії. Види зустрічаються в гірських струмках.
- Гідроскафіди. Близько 21 крихітних видів в трьох родах зустрічаються на всіх континентах, крім Австралії. Дорослі особини та личинки всіх видів живуть у воді, віддаючи перевагу просочуванням (гігропетричні місця існування), гарячим джерелам або проміжним шарам гравійних берегів струмків і річок.
- Sphaeriusidae. Монотипна родина з 23 крихітними видами, що зустрічаються на всіх континентах. Кілька видів, як повідомляється, є наземними (гуміколозними); інші види зустрічаються на краю проточної та стоячої води, часто у вологому піску дуже близько до поверхні води.
Всеїдні жуки (Polyphaga):
- Helophoridae. Монотипна родина з 192 видами, більш-менш обмежена Голарктичним царством. Дорослі особини більшості видів вважаються справді водними (близько 75% живуть у стоячій воді); кілька видів зазвичай зустрічаються трохи вище рівня води і тому, здається, факультативно водні або прибережні; лише деякі види суто наземні. Личинки Helophorus бувають прибережними або суто наземними (гуміколозними).
- Epimetopidae. Близько 29 видів у трьох родах, що зустрічаються в Новому Світі (Epimetopus), Африці (Eupotemus) та Азії (Eumetopus). Дорослі особини всіх видів, ймовірно, є водними (піщані окраїни лентичних біотопів), екологія личинок невідома.
- Hydrochidae. Монотипна родина з близько 180 видами; гідрохідії зустрічаються на всіх континентах. Усі види справді водні, живуть у стоячій воді з густою рослинністю або на берегах дуже повільно поточної води.
- Spercheidae. Монотипна родина з 18 видами. Рід зустрічається на всіх континентах. Личинки і дорослі особини, як правило, живуть у стоячій воді.
- Водолюби (Hydrophilidae). Близько 2835 видів у 169 родах. Водолюби зустрічаються на всіх континентах. Вони складаються з чотирьох підродин: (1) Horelophinae: монотипові, новозеландські, дорослі, очевидно, прибережні або гігропетричні; (2) Horelophopsinae: однородові, два види, Нова Гвінея (острів Япен) і Японія (архіпелаг Рюкю); (3) Hydrophilinae: 1852 види у 61 роді на всіх континентах, дорослі особини та личинки більшості видів живуть у стоячій воді, проточній воді, у фітотелматах або водозбірниках; численні види, як повідомляється, є прибережними або наземними (гуміколозними); (4) Sphaeridiinae: 980 видів у 106 родах, більшість з яких є наземними; лише сім родів включають водних представників. Загалом близько 70% Hydrophilidae є водними.
- Водобрідки (Hydraenidae). Близько 1420 видів у приблизно 40 родах. Hydraenidae зустрічаються на всіх континентах і населяють навіть деякі Субантарктичні острови, де лише деякі комахи здатні впоратися з несприятливими кліматичними умовами. У той час як дорослі особини більшості видів живуть у воді (у стоячій воді, проточній воді, просочуваннях), багато з них є прибережними або суто наземними, а деякі види, як відомо, живуть виключно в надсолонених басейнах морських порід. Личинки гідраєнід зазвичай прибережні або наземні, лише перша стадія деяких видів є водною.
- Scirtidae. Близько 900 видів у 30 родах. Скиртиди зустрічаються на всіх континентах. Личинки, як правило, живуть у воді, хоча є повідомлення про личинок Scirtidae, знайдених у вологому ґрунті та на гнилих колодах. Імаго зазвичай наземні. Личинки Scirtidae зустрічаються в проточній воді (близько 20%), стоячій воді, фітотелматах і підземних водах.
- Elmidae. Близько 1330 видів у 146 родах. Ельміди зустрічаються на всіх континентах. В даний час відомі дві підродини: Larainae (26 родів, 130 видів) і Elminae (120 родів, 1200 видів). Дорослі особини та личинки всіх видів вважаються водними.
- Dryopidae. Близько 300 видів у 33 родах. Dryopidae зустрічаються у всіх біогеографічних регіонах, але вони відсутні на Австралійському континенті. Личинки, як правило, прибережні або наземні; дорослі особини приблизно 75% видів вважаються водними (лотичні та лентичні оселища), решта є прибережними або наземними (гуміколієві, деревні).
- Lutrochidae. Близько 15 видів, усі приурочені до Нового Світу. Повідомляється, що личинки та дорослі особини мешкають у водних середовищах (прибережний гравій, каміння або занурена деревина).
- Psephenidae. Близько 272 видів у 35 родах. Psephenidae зустрічаються на всіх континентах. Личинки завжди живуть майже виключно в проточній воді, дорослі особини та лялечки суто наземні.
- Cneoglossidae. Монотипна родина з восьми неотропічних видів. Дорослі особини наземні.
- Eulichadidae. Близько 21 виду в двох родах, що зустрічаються в Північній Америці та Азії. Личинки живуть у струмках, але дорослі особини суто наземні.
Родини несправжньо водяних жуків
12 родин, перерахованих у цій групі, переважно наземні. Більшість із цих родин є дуже відомими, наприклад, туруни (Carabidae), жуки-хижаки (Staphylinidae), листоїди (Chrysomelidae), довгоносики (Curculionidae). Однак вони містять невеликий відсоток водних представників. Водні представники цих родин, ймовірно, не включають справжніх водяних жуків, лише деякі з них можуть розглядатися як несправжні водяні жуки (наприклад, деякі світлякові і деякі Ptilodactylidae) і паразитичні водяні жуки. Більшість видів слід класифікувати як фітофільних водних жуків або факультативних водних жуків; деякі фітофільні водяні жуки вміють дуже добре пірнати і можуть проводити більшу частину свого життя під водою. Однак ступінь занурення або залежності від води у фітофільних жуків дуже різноманітні.
Родини берегових жуків/фітофільних берегових жуків
Говорячи про прісноводних жуків, не можна ігнорувати всі ті численні види, які живуть на околицях водних середовищ існування. Вони сильно залежать від мікроклімату, субстрату та харчової мережі свого водного середовища. Будь-який вплив навколишнього середовища (наприклад, забруднення води, електростанції, посуха), що впливає на справді водні види, матиме більш-менш такий же вплив на берегових жуків, хоча вони майже не контактують з водою активно. Їх екологія нерозривно пов'язана з водним біотопом, хоча фізично вони не є його частиною. На відміну від факультативних водяних жуків, вони не заходять у воду цілеспрямовано. Берегових жуків часто важко відрізнити від справді наземних жуків (особливо гуміколових, які живуть у вологих місцях). Налічується близько 22 родин, що містять берегових жуків (з прісноводних і морських берегів): Georissidae, Hydrophilidae, Histeridae, Hydraenidae, Ptiliidae, Leiodidae (Cholevinae), Staphylinidae, Scarabaeidae, Dryopidae, Limnichidae, Heteroceridae, Elateridae, Lampyridae, Phycosecidae, Melyridae, Monotomidae, Tenebrionidae, Salpingidae, Anthicidae. Кілька додаткових родин, наприклад, Lepiceridae, Agyrtidae, Micropeplidae, Ptilodactylidae, Byrrhidae, Lampyridae та Latridiidae.
Загалом у світі налічується кілька тисяч видів берегових жуків, проте точне число їх невідоме.
У Carabidae і Staphylinidae досить велика кількість прибережних представників, але детальних оцінок у цих двох родинах досі не проводилося.
Georissidae (однорідні, близько 70 видів) в основному гуміколові (вологі піски, вологі луки).
Heteroceridae (п'ять родів, понад 200 видів) заслуговують на увагу, оскільки вони виключно прибережні, що живуть на мулистих околицях проточних і стоячих вод.
Limnichidae (близько 40 родів і майже 400 видів) тут умовно перераховані як родина берегових жуків. Всі види живуть у вологих місцях. Більшість представників зустрічаються на берегах прісноводних місць існування, часто дуже близько до урізу води, і здається, що досить багато видів Limnichidae насправді можуть бути принаймні факультативно водними.
Численні фітофільні жуки (Chrysomelidae, Curculinoidea, Telmatophilus (Cryptophagidae), Phalacrus caricis (Phalacridae)) живуть на водних або прибережних рослинах (наприклад, Carex, Typha, Phragmites), але майже ніколи не контактують з водою. Тому їх класифікують як паракватичні (фітофільні берегові жуки).
Джерела
- Short A. E. Z. Systematics of aquatic beetles (Coleoptera): current state and future directions: systematics of aquatic beetles / A. E. Z Short // Systematic Entomology. — 2017. — Vol. 43. — P. 1—18.
- Robert Angus. ResearchGate profile
- Manfred Jaech
- Garth Foster. ResearchGate profile
- David Bilton
- Jäch M. A. Global diversity of water beetles (Coleoptera) in freshwater / M. A. Jäch, M. Balke // Hydrobiologia. — 2008. — Vol. 595. — P. 419–442.
- Jäch M. A. Annotated check list of aquatic and riparian/littoral beetle families of the world (Coleoptera) / M. A. Jäch // Water beetles of China. — 1998. — Vol. 2. — P. 25–42.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zapit Vodyani zhuki perenapravlyaye syudi div takozh Vodyani tverdokrili abo vodyani zhuki zbirna grupa tverdokrilih iz riznih sistematichnih grup yakih ob yednuye zv yazok na bud yakij stadiyi zhittyevogo ciklu iz vodnim seredovishem Rozmayittya vodnih tverdokrilih Short 2017 Vodyani tverdokrili mistyat ponad 13000 opisanih vidiv sered 400000 zagalnoyi kilkosti vidomih vidiv ryadu Za pohodzhennyam vodyani zhuki ye vtorinnovodnimi istotami yaki zahoplyuvali vodu protyagom 300 miljoniv rokiv prinajmni 10 raziv Takim chinom vodni zhuki ne predstavlyayut yedinoyi monofiletichnoyi kladi Vidpovidno yihni povedinkovi ta morfologichni adaptaciyi do vodnogo seredovisha nadzvichajno riznomanitni V Ukrayini ocinku kilkosti taksoniv vodyanih tverdokrilih nihto kvalifikovano ne provodiv ale ce neobhidno zrobiti Fahivcyami yaki zrobili vnesok u vivchennya vodyanih tverdokrilih Ukrayini buli Pilip Zajcev Vsevolod Zaharenko V M Gramma M F Mateleshko O Yu Mateleshko V G Dyadichko Mikola Bilyashivskij Oleksandr Shatrovskij Providnimi fahivcyami svitu sho aktivno pracyuyut v teperishnij chas obiznanimi na vsih grupah vodyanih zhukiv ye Robert Angus R B Angus Manfred Jeh M A Jach Gart Foster G Foster Devid Bilton D Bilton ta chimalo inshih EkologiyaDlya vodyanih zhukiv ne ye harakternoyu shema rozvitku velikih troh ryadiv komah gidrobiontiv Odnodenok Ephemeroptera Vesnyanok Ephemeroptera ta volohokrilciv Trichoptera dovgovichna lichinkova stadiya povnistyu zanurena v vodu ta korotkostrokova stadiya imago povnistyu suhodilna Ekologiyu bagatoh vodnih zhukiv ne mozhna prosto viznachiti yak vodyanu abo suhodilnu ci povedinki na berezi postupovo perehodyat odna v odnu Bagato vidiv zhukiv duzhe malenki gt 2 mm i mozhut prozhivati na mezhi mizh suhodolom i vodoyu Viznachalnimi faktorami dlya ekologichnoyi klasifikaciyi ye nastupni Trivalist kontaktu z vodoyu Stupin zanurennya Stupin zalezhnosti vid vodi Motivaciya dlya kontaktu z vodoyu yizha pritulok i t d Jeh viznachiv shist ekologichnih grup zhukiv sho pov yazani z vodnim seredovishem Spravzhno vodyani zhuki prinajmni chastkovo zanureni protyagom bilshosti chasu v doroslij stadi Nespravzhno vodyani zhuki povnistyu zanureni protyagom bilshogo chasu v lichinkovij stadiyi v toj chas yak imago zavzhdi perevazhno suhodilni Fitofilni vodyani zhuki mono abo oligofagi yaki zhivlyatsya na vodnih roslinah i perebuvayut pid vodoyu prinajmni na pevnij chas na bud yakij stadiyi rozvitku Parazitichni vodyani zhuki podibni do fitofilnih vodnih zhukiv ale yihni hazyayi vodni ssavci Fakultativni vodyani zhuki sporadichno abo regulyarno aktivno zanuryuyutsya abo zhivut na poverhni vodi obmezhenij period chasu napriklad pid chas polyuvannya zhivlennya poshuku pritulku tosho Spravzhni suhodilni zhuki perevazhno suhodilni a yaksho voni zustrichayutsya bilya vodojm to ce pov yazano perevazhno z rozmnozhennyam Varto zaznachiti sho ne isnuye zhodnogo vidu zhukiv yakij ne pokidaye dobrovilno vodu prinajmni na deyakij chas napriklad dlya lyali i abo polotiv rozselennya Tomu termini amfibijnij amfibiotichnij napivvodnij ta napivsuhodilnij vikoristovuvati nekorektno Bilshist vodyanih zhukiv ye bentichnimi organizmami SistematikaRyad zhukiv vklyuchaye chotiri pidryadi tri z yakih mayut vodnih predstavnikiv Hizhi zhuki Adephaga blizko 30 000 opisanih vidiv priblizno 18 vodnih Miksofagi Myxophaga 77 opisanih vidiv blizko 90 vodnih Vseyidni zhuki Polyphaga priblizno 370000 opisanih vidiv priblizno 1 25 vodnih Visim z 11 rodin Adephaga vvazhayutsya perevazhno vodyanimi Gyrinidae Plavunchiki Haliplidae Meruidae Noteridae Amphizoidae Aspidytidae Hygrobiidae Plavuncevi Dytiscidae Sered priblizno 150 rodin Polyphaga 13 vvazhayutsya perevazhno vodyanimi Helophoridae Epimetopidae Hydrochidae Spercheidae Hydrophilidae Hydraenidae Scirtidae Elmidae Dryopidae Lutrochidae Psephenidae Cneoglossidae Eulichadidae Okrim cih 25 tipovo vodyanih rodin she 12 rodin 1 Adephaga ta 11 Polyphaga mayut prinajmni odnogo predstavnika sho zhive u prisnih vodnih seredovishah abo v duzhe blizkomu spivvidnoshenni z nimi ale bilshist yih vidiv ye viklyuchno suhodilnimi Rodini spravzhno vodyanih zhukiv Hizhi zhuki Adephaga Vertyachki Gyrinidae Blizko 750 opisanih vidiv u 13 rodah Zustrichayutsya na vsih kontinentah Dorosli osobini ta lichinki vsih vidiv suto vodni Bilshist vidiv zhive v protochnij vodi Plavunchiki Haliplidae Blizko 200 opisanih vidiv u p yati rodah zustrichayutsya na vsih kontinentah ale voni bilsh riznomanitni v pivnichnih pomirnih oblastyah Lichinki ta dorosli osobini vsih vidiv spravzhni vodni Zhivut perevazhno v stoyachij vodi deyaki vidi viddayut perevagu lotichnim misceperebuvannyam Meruidae Monorodova rodina opisana z Venesueli Yedinij vidomij vid zhive na gravijnih krayah girskih potokiv Noteridae Doteper opisano blizko 250 vidiv u troh pidrodinah i 14 rodah Rodina zustrichayetsya na vsih kontinentah Dorosli osobini ta lichinki vodni Noterus zalyalkovuyetsya pid vodoyu v zapovnenih povitryam kokonah Noteridae zazvichaj zustrichayutsya v stoyachij vodi mizh korinnyam vodnih roslin Amphizoidae Monotipna rodina z p yatma opisanimi vidami vidoma lishe z Pivnichnoyi Ameriki ta Kitayu Lichinki i dorosli osobini vsih vidiv vodni zhivut u dosit shvidkih richkah Aspidytidae Monotipna rodina z dvoma vidami z Pivdennoyi Afriki ta Kitayu Lichinki i dorosli osobini zhivut u prosochuvalnih kanalah lyalechki nevidomi Hygrobiidae Paelobiidae Monotipna rodina z shistma opisanimi vidami sho zustrichayutsya v Yevropi Kitayi ta Avstraliyi Lichinki ta dorosli osobini vsih vidiv u stoyachij vodi Plavuncevi Dytiscidae Mayuchi majzhe 4000 opisanih vidiv u 175 rodah ce najspecializovanisha rodina vodyanih zhukiv zustrichayetsya na vsih kontinentah Narazi viznano zagalom 10 pidrodin Agabinae 388 vidiv Colymbetinae 130 vidiv Copelatinae 568 vidiv Coptotominae 5 vidiv Dytiscinae 377 vidiv Hydrodytinae 4 vidi Hydroporinae 2012 vidiv Laccophilinae 400 vidiv Lancetinae 8 vidiv Matinae 8 vidiv Lichinki i dorosli osobini majzhe vsih vidiv vodni voni zhivut u riznomanitnih prisnovodnih seredovishah isnuvannya stoyacha voda protochna voda gruntovi vodi na glibini do 30 m pid zemleyu prosochuvannya fitotelmati lishe p yat vidiv vidomi yak povnistyu nazemni gumikolovi Miksofagi Myxophaga Lepiceridae Monotipna rodina z dvoma vidami Novogo Svitu Dorosli osobini zustrichayutsya na pishanih beregah bilya strumkiv Torridincolidae Blizko 31 krihitnih vidiv v semi rodah sho zustrichayutsya v Pivdennij Americi Africi vklyuchayuchi Madagaskar i Palearktichnij Aziyi Vidi zustrichayutsya v girskih strumkah Gidroskafidi Blizko 21 krihitnih vidiv v troh rodah zustrichayutsya na vsih kontinentah krim Avstraliyi Dorosli osobini ta lichinki vsih vidiv zhivut u vodi viddayuchi perevagu prosochuvannyam gigropetrichni miscya isnuvannya garyachim dzherelam abo promizhnim sharam gravijnih beregiv strumkiv i richok Sphaeriusidae Monotipna rodina z 23 krihitnimi vidami sho zustrichayutsya na vsih kontinentah Kilka vidiv yak povidomlyayetsya ye nazemnimi gumikoloznimi inshi vidi zustrichayutsya na krayu protochnoyi ta stoyachoyi vodi chasto u vologomu pisku duzhe blizko do poverhni vodi Vseyidni zhuki Polyphaga Helophoridae Monotipna rodina z 192 vidami bilsh mensh obmezhena Golarktichnim carstvom Dorosli osobini bilshosti vidiv vvazhayutsya spravdi vodnimi blizko 75 zhivut u stoyachij vodi kilka vidiv zazvichaj zustrichayutsya trohi vishe rivnya vodi i tomu zdayetsya fakultativno vodni abo priberezhni lishe deyaki vidi suto nazemni Lichinki Helophorus buvayut priberezhnimi abo suto nazemnimi gumikoloznimi Epimetopidae Blizko 29 vidiv u troh rodah sho zustrichayutsya v Novomu Sviti Epimetopus Africi Eupotemus ta Aziyi Eumetopus Dorosli osobini vsih vidiv jmovirno ye vodnimi pishani okrayini lentichnih biotopiv ekologiya lichinok nevidoma Hydrochidae Monotipna rodina z blizko 180 vidami gidrohidiyi zustrichayutsya na vsih kontinentah Usi vidi spravdi vodni zhivut u stoyachij vodi z gustoyu roslinnistyu abo na beregah duzhe povilno potochnoyi vodi Spercheidae Monotipna rodina z 18 vidami Rid zustrichayetsya na vsih kontinentah Lichinki i dorosli osobini yak pravilo zhivut u stoyachij vodi Vodolyubi Hydrophilidae Blizko 2835 vidiv u 169 rodah Vodolyubi zustrichayutsya na vsih kontinentah Voni skladayutsya z chotiroh pidrodin 1 Horelophinae monotipovi novozelandski dorosli ochevidno priberezhni abo gigropetrichni 2 Horelophopsinae odnorodovi dva vidi Nova Gvineya ostriv Yapen i Yaponiya arhipelag Ryukyu 3 Hydrophilinae 1852 vidi u 61 rodi na vsih kontinentah dorosli osobini ta lichinki bilshosti vidiv zhivut u stoyachij vodi protochnij vodi u fitotelmatah abo vodozbirnikah chislenni vidi yak povidomlyayetsya ye priberezhnimi abo nazemnimi gumikoloznimi 4 Sphaeridiinae 980 vidiv u 106 rodah bilshist z yakih ye nazemnimi lishe sim rodiv vklyuchayut vodnih predstavnikiv Zagalom blizko 70 Hydrophilidae ye vodnimi Vodobridki Hydraenidae Blizko 1420 vidiv u priblizno 40 rodah Hydraenidae zustrichayutsya na vsih kontinentah i naselyayut navit deyaki Subantarktichni ostrovi de lishe deyaki komahi zdatni vporatisya z nespriyatlivimi klimatichnimi umovami U toj chas yak dorosli osobini bilshosti vidiv zhivut u vodi u stoyachij vodi protochnij vodi prosochuvannyah bagato z nih ye priberezhnimi abo suto nazemnimi a deyaki vidi yak vidomo zhivut viklyuchno v nadsolonenih basejnah morskih porid Lichinki gidrayenid zazvichaj priberezhni abo nazemni lishe persha stadiya deyakih vidiv ye vodnoyu Scirtidae Blizko 900 vidiv u 30 rodah Skirtidi zustrichayutsya na vsih kontinentah Lichinki yak pravilo zhivut u vodi hocha ye povidomlennya pro lichinok Scirtidae znajdenih u vologomu grunti ta na gnilih kolodah Imago zazvichaj nazemni Lichinki Scirtidae zustrichayutsya v protochnij vodi blizko 20 stoyachij vodi fitotelmatah i pidzemnih vodah Elmidae Blizko 1330 vidiv u 146 rodah Elmidi zustrichayutsya na vsih kontinentah V danij chas vidomi dvi pidrodini Larainae 26 rodiv 130 vidiv i Elminae 120 rodiv 1200 vidiv Dorosli osobini ta lichinki vsih vidiv vvazhayutsya vodnimi Dryopidae Blizko 300 vidiv u 33 rodah Dryopidae zustrichayutsya u vsih biogeografichnih regionah ale voni vidsutni na Avstralijskomu kontinenti Lichinki yak pravilo priberezhni abo nazemni dorosli osobini priblizno 75 vidiv vvazhayutsya vodnimi lotichni ta lentichni oselisha reshta ye priberezhnimi abo nazemnimi gumikoliyevi derevni Lutrochidae Blizko 15 vidiv usi priurocheni do Novogo Svitu Povidomlyayetsya sho lichinki ta dorosli osobini meshkayut u vodnih seredovishah priberezhnij gravij kaminnya abo zanurena derevina Psephenidae Blizko 272 vidiv u 35 rodah Psephenidae zustrichayutsya na vsih kontinentah Lichinki zavzhdi zhivut majzhe viklyuchno v protochnij vodi dorosli osobini ta lyalechki suto nazemni Cneoglossidae Monotipna rodina z vosmi neotropichnih vidiv Dorosli osobini nazemni Eulichadidae Blizko 21 vidu v dvoh rodah sho zustrichayutsya v Pivnichnij Americi ta Aziyi Lichinki zhivut u strumkah ale dorosli osobini suto nazemni Rodini nespravzhno vodyanih zhukiv 12 rodin pererahovanih u cij grupi perevazhno nazemni Bilshist iz cih rodin ye duzhe vidomimi napriklad turuni Carabidae zhuki hizhaki Staphylinidae listoyidi Chrysomelidae dovgonosiki Curculionidae Odnak voni mistyat nevelikij vidsotok vodnih predstavnikiv Vodni predstavniki cih rodin jmovirno ne vklyuchayut spravzhnih vodyanih zhukiv lishe deyaki z nih mozhut rozglyadatisya yak nespravzhni vodyani zhuki napriklad deyaki svitlyakovi i deyaki Ptilodactylidae i parazitichni vodyani zhuki Bilshist vidiv slid klasifikuvati yak fitofilnih vodnih zhukiv abo fakultativnih vodnih zhukiv deyaki fitofilni vodyani zhuki vmiyut duzhe dobre pirnati i mozhut provoditi bilshu chastinu svogo zhittya pid vodoyu Odnak stupin zanurennya abo zalezhnosti vid vodi u fitofilnih zhukiv duzhe riznomanitni Rodini beregovih zhukiv fitofilnih beregovih zhukiv Govoryachi pro prisnovodnih zhukiv ne mozhna ignoruvati vsi ti chislenni vidi yaki zhivut na okolicyah vodnih seredovish isnuvannya Voni silno zalezhat vid mikroklimatu substratu ta harchovoyi merezhi svogo vodnogo seredovisha Bud yakij vpliv navkolishnogo seredovisha napriklad zabrudnennya vodi elektrostanciyi posuha sho vplivaye na spravdi vodni vidi matime bilsh mensh takij zhe vpliv na beregovih zhukiv hocha voni majzhe ne kontaktuyut z vodoyu aktivno Yih ekologiya nerozrivno pov yazana z vodnim biotopom hocha fizichno voni ne ye jogo chastinoyu Na vidminu vid fakultativnih vodyanih zhukiv voni ne zahodyat u vodu cilespryamovano Beregovih zhukiv chasto vazhko vidrizniti vid spravdi nazemnih zhukiv osoblivo gumikolovih yaki zhivut u vologih miscyah Nalichuyetsya blizko 22 rodin sho mistyat beregovih zhukiv z prisnovodnih i morskih beregiv Georissidae Hydrophilidae Histeridae Hydraenidae Ptiliidae Leiodidae Cholevinae Staphylinidae Scarabaeidae Dryopidae Limnichidae Heteroceridae Elateridae Lampyridae Phycosecidae Melyridae Monotomidae Tenebrionidae Salpingidae Anthicidae Kilka dodatkovih rodin napriklad Lepiceridae Agyrtidae Micropeplidae Ptilodactylidae Byrrhidae Lampyridae ta Latridiidae Zagalom u sviti nalichuyetsya kilka tisyach vidiv beregovih zhukiv prote tochne chislo yih nevidome U Carabidae i Staphylinidae dosit velika kilkist priberezhnih predstavnikiv ale detalnih ocinok u cih dvoh rodinah dosi ne provodilosya Georissidae odnoridni blizko 70 vidiv v osnovnomu gumikolovi vologi piski vologi luki Heteroceridae p yat rodiv ponad 200 vidiv zaslugovuyut na uvagu oskilki voni viklyuchno priberezhni sho zhivut na mulistih okolicyah protochnih i stoyachih vod Limnichidae blizko 40 rodiv i majzhe 400 vidiv tut umovno pererahovani yak rodina beregovih zhukiv Vsi vidi zhivut u vologih miscyah Bilshist predstavnikiv zustrichayutsya na beregah prisnovodnih misc isnuvannya chasto duzhe blizko do urizu vodi i zdayetsya sho dosit bagato vidiv Limnichidae naspravdi mozhut buti prinajmni fakultativno vodnimi Chislenni fitofilni zhuki Chrysomelidae Curculinoidea Telmatophilus Cryptophagidae Phalacrus caricis Phalacridae zhivut na vodnih abo priberezhnih roslinah napriklad Carex Typha Phragmites ale majzhe nikoli ne kontaktuyut z vodoyu Tomu yih klasifikuyut yak parakvatichni fitofilni beregovi zhuki DzherelaShort A E Z Systematics of aquatic beetles Coleoptera current state and future directions systematics of aquatic beetles A E Z Short Systematic Entomology 2017 Vol 43 P 1 18 Robert Angus ResearchGate profile Manfred Jaech Garth Foster ResearchGate profile David Bilton Jach M A Global diversity of water beetles Coleoptera in freshwater M A Jach M Balke Hydrobiologia 2008 Vol 595 P 419 442 Jach M A Annotated check list of aquatic and riparian littoral beetle families of the world Coleoptera M A Jach Water beetles of China 1998 Vol 2 P 25 42